Научный журнал

Научное обозрение. Биологические науки

ISSN 2500-3399

ПИ №ФС77-57454

• Авторы
• Резюме
• Файлы
• Ключевые слова
• Литература

Анищенко Л.Н. 1

---

1 ФГБОУ ВО «Брянский государственный университет имени академика И.Г. Петровского»

Исследования растительности мохообразных памятника природы «Болото Рыжуха» (Неруссо-Деснянское полесье, Брянская область) позволили выявить значительное флористическое (и ценотическое) разнообразие, отражающее гетерогенность условий сообществ на низинных болотах. Выявлено 6 ассоциаций, 1 сообщество, 6 союзов, 5 порядков и 3 класса моховой растительности. Наиболее разнообразны сообщества классов эпиксильной растительности – классов Cladonio digitatae – Lepidozietea reptantis Je?ek & Vondr??ek 1962, Hylocomietea splendentis Marstaller 1992. Мохообразные, формирующие микрогруппировки на разлагающейся древесине валёжа, увеличивают альфа- и бета-разнообразие, способствуют формированию мозаичности, а в конечном счёте, устойчивости сообществ на низинных болотах. Ценофлора бриосообществ сложена 55 видами мохообразных, наибольшая фитоценотическая активность выявлена у Stereodon pallescens (Hedw.) Mitt., Rhizomnium punctatum (Hedw.) T. Kop., Hypnum cupressiforme Hedw. На валёже различной степени разложения развиваются микрогруппировки мохообразных, характеризуя последовательные стадии микросукцессии. Благодаря этим микросукцессиям складываются условия для совместного произрастания большого числа видов сосудистых растений и мохообразных, различающихся между собой по экологии, жизненным формам и ценотической принадлежности. Гигрофитный ельник, открытое разнотравно-осоковое болото – рефугиум редких и охраняемых видов мхов: Dicranum viride, Tomentypnum nitens, Helodium blandowii, бриофитов, характеризующих старовозрастные и малонарушенные лесные экосистемы: Homalia trichomanoides, Neckera pennata, виды рода Anomodon, Hypnum cupressiforme, Stereodon pallescens.

Статья в формате PDF

0 KB

сообщества мохообразных

биоразнообразие

низинные болота

памятник природы

Неруссо-Деснянское Полесье

Брянская область

1. Анищенко Л.Н., Харлампиева М.В. Сообщество высокотравного заболоченного ельника на территории памятника природы «Болото Рыжуха» // Изучение и охрана биологического разнообразия Брянской области. Материалы по ведению Красной книги Брянской области. – Вып. 6. – Брянск: Группа компаний «Десяточка», 2011. – С. 11-15.

2. Булохов А.Д., Соломещ А.И. Эколого-флористическая классификация лесов Юго-Западного Нечерноземья России. – Брянск, 2003. – 359 с.

3. Горнова М.В. Структурное и видовое разнообразие высокотравных ельников на низинных болотах Брянского Полесья: Автореф. дис. … канд. биол. наук. – Брянск, 2014. – 22 с.

4. Евстигнеев О.И., Федотов Ю.П. К флоре памятника природы «Болото Рыжуха» // Изучение и охрана биологического разнообразия Брянской области. Материалы по ведению Красной книги Брянской области. – Вып. 7. – Брянск: Группа компаний «Десяточка», 2012. – С. 143-149.

5. Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике. – М.: Наука, 1990. – 296 с.

6. Зелёная книга Брянской области (растительные сообщества, нуждающиеся в охране): монография / А.Д. Булохов, Ю.А. Семенищенков, Н.Н. Панасенко, Л.Н. Анищенко, Е.А. Аверинова и др. – Брянск: ГУП «Брянск. обл. полиграф. объединение», 2012. – С. 121-124, 101-103.

7. Игнатов М.С., Афонина О.М., Игнатова Е.А. и др. Список мхов Восточной Европы и Северной Азии (The check-list of mosses of East Europe and North Asia) // Arctoa. 2006. – Т.15. – С. 1-130.

8. Константинова Н.А., Бакалин В.А., Андреева Е.Н. и др. Список печеночников (Marchantiophyta) России (Checklist of liverworts (Marchantiophyta) of Russia) // Arctoa. – Т. 18. 2009. – С 1-64.

9. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. – М., 1992. – 182 с.

10. Одум Ю. Экология. – М.: Мир, 1986. Т. 2. – 376 с.

11. Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России. – М., 2000. – 196 с.

12. Природное районирование и типы сельскохозяйственных земель Брянской области. – Брянск, 1975. – 611 с.

13. Природные ресурсы и окружающая среда субъектов Российской Федерации. Центральный Федеральный округ: Брянская область / Под ред. Н. Г. Рыбальского, Е. Д. Самотесова и А. Г. Митюкова. – М.: НИА – Природа, 2007. – 1144 с.

14. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Ханина Л.Г., Бобровский М.В., Торопова Н.А. Популяционные и фитоценотические методы анализа биоразнообразия растительного покрова // Сохранение и восстановление биоразнообразия. Учебно-методическое издание. – М., 2002. – С. 145-194.

15. Спирин В.А., Широков А.И. Особенности гумификации валёжа в ненарушенных пихтово-еловых лесах Нижегородской области // Микология и фитопатология. 2002. – Т. 36. Вып. 3. – С. 25-31.

16. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. – М., 1980. – 327 с.

17. Федотов Ю.П. Флора болот Брянской области. – Брянск, 2011. – 153 с.

18. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. – СПб.: Мир и семья, 1995. – 992 с.

19. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3Aufl. – Wien-– New York: Springer-Verlag, 1964. – 865s.

20. Marstaller R. Syntaxonomischer Konspekt der Moosgesellschaften Europas und angrenzender Gebiete // Haussknechtia Beih. 13. – Jena, 2006. – 231 s.

21. Weber H.E., Moravec J., Theourillat D.-P. International Code of Phytosociological nomenclature. 3rd additional // Journal of Vegetation Science. 2000. – Vol. 11. – №5. – Pр. 739-768.

22. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryo-phyte, lichen, and algal communities / L. Mucina, H. Bultmann, K. Dier?en, J.-P. Theurillat, T. Raus, A. Carni, K. Sumberova, W. Willner, J. Dengler, R. Gavilan Garcia, M. Chytry, M. Hajek, R. Di Pietro et al. // Applied Vegetation Science. 2016. – 19 (Suppl. 1). – Pр. 238–247.

Исследование биоразнообразия болот в староосвоенном регионе – приоритетная задача комплексных ботанико-экологических исследований, направленная на выявление и охрану рефугиумов видов. Памятник природы «Болото Рыжуха» расположен в юго-восточной части Брянской области на территории Навлинского района, примыкая к пгт Алтухово. На западе и севере экосистемы ландшафтных комплексов ограничены рр. Десна и Навля, на востоке к ним примыкают лёссовые равнины, на юге – Деснянско-Старогутское полесье [12, 13].

Создание регионального памятника природы в 1995 году (площадь 2922 га.) было направлено на сохранение уникального болота, находящегося в присклоновом понижении на границе низменных полесских и возвышенных карбонатных ландшафтов. Координаты болота - 52,08061° N; 34,44035° E, площадь - 280 га, входит в состав биосферного резервата Неруссо-Деснянское полесье, составляя его буферную зону и выполняя средообразующую, ресурсную и природоохранную роль [17]. Биоразнообразию флоры сосудистых растений этого неоднородного в ландшафтном отношении района посвящён ряд работ, по сообществам мохообразных на низинном болоте данные обобщены впервые [1, 3, 4, 17]. Цель статьи – выполнить анализ растительности мохообразных лесных и болотных комплексов памятника природы «Болото Рыжуха». Дополнение по флоре и растительности мохообразных в редких в регионе кустарнико-гипновых болотах, заболоченных черноольшаниках и гигрофитных высокотравных ельниках продолжит биомониторинговые исследования в рамках проектов Зелёной книги (2012) и ведения региональной Красной книги Брянской области (2016) [6].

Материалы, методы и объём исследований

В пределах низинного болота Рыжуха исследовано открытое разнотравно-осоковое болото (сообщество ассоциации Betuletum humilis Fijalk. 1969); разнотравно-осоковый березово-еловый лес (сообщество ассоциации Sphagno girgensohnii-Piceetum abietis B. Pol. 1962); гигрофитный высокотравный ельник (сообщество ассоциации Cirsio oleracei – Piceetum abietis ass. nov. prov); высокотравный черноольшаник (сообщество ассоциации Urtico dioicae-Alnetum glutinosae Bulokhov et Solomeshch 2003) [1, 2, 6]. Некоторые из сообществ на низинных болотах памятника природы включены в мониторинговый список Зелёной книги Брянской области [6]. В прошлом большая часть сообществ подвергалась различным антропогенным воздействиям, и сейчас они находятся на разных сукцессионных стадиях восстановления. Обследования территории урочища осуществляли в полевые сезоны 2011-2016 гг. при маршрутных и геоботанических работах на низинном болоте.

Номенклатура мхов отдела Brуophyta дана в соответствии cо списком мохообразных Восточной Европы и Северной Азии; отдела Marchantiophyta – со списком печеночников (Marchantiophyta) России [7, 8], сосудистых растений – по С.К. Черепанову (1995) [18].

Описаны эпифитные и эпиксильные сообщества мохообразных с использованием принципов эколого-флористической классификации [19, 20]. Названия синтаксонов и их диагноз показаны в соответствии с требованиями «Кодекса фитосоциологической номенклатуры», современных сводок по классификации растительности [21, 22]. Проведено геоботаническое описание группировок мохообразных на микросайтах валёжа. В разложении валёжа выделяли пять стадий, которые оценивали по косвенным внешним признакам [15]. При описании мохообразных заложено 280 пробных площадок (ПП) по 100 см2. На каждой площадке выявляли полный флористический список и оценивали участие видов по шкале Ж. Браун-Бланке. Классы постоянства видов указаны согласно пятибалльной шкале % [19].

Альфа-разнообразие мохообразных изучено по показателям видового богатства (общее число видов в сообществе) и видовой насыщенности (среднее число видов на единицу площади) [11, 14]. Бета-разнообразие оценено по индексу разнообразия Симпсона [9, 10, 16].

Освещённость в сообществах на низинном болоте измеряли цифровым люксметром LX1010BS с выносным датчиком на трансектах длиной по 40 м и через каждые 5 м с 10.00 через каждый час до 17.00 часов. Также выявляли полную освещенность в lux на открытом пространстве, которое не затенялось кронами деревьев и кустарников. Затем все измерения lux в сообществах были переведены в процент освещенности от полной. Глубину торфяной залежи определяли при помощи погружения составного металлического шеста длиной 3 м в почву до упора, до минерального грунта.

В работе использованы следующие статистические параметры: объем выборки (N), минимальное значение признака (min), максимальное значение признака (max), среднее арифметическое (М), ошибка средней арифметической (mM), среднее квадратичное отклонение [5]. Статистическую обработку проводили в пакете Microsoft Office Excel 2010, Statistica 6.1.

Результаты и обсуждение

Регионально редкие виды обнаружены в открытом разнотравно-осоковом сообществе: Cratoneuron filicinum, Tomentypnum nitens и Helodium blandowii, в разнотравно-осоковом берёзово-еловом лесу: Dicranum viride. Редкие для ценоза гигрофитного ельника виды – Pleurozium schreberi, Sciurohypnum reflexum, Drepanocladus aduncus, Thuidium assimile, Sphagnum riparium, Sph. angustifolium, Atrichum undulatum.

Ценное в ботаническом плане открытое разнотравно-осоковое болото имеет виды-индикаторы ключевого питания – Tomentypnum nitens и Helodium blandowii, участки лесных комплексов – базифильные виды – Aneura pinguis, Conocephalum conicum. В ценозах на низинных болотах обнаружены индикаторы малонарушенных и старовозрастных лесных ценозов – Homalia trichomanoides, Neckera pennata, Dicranum viride. Доля космополитных видов – Funaria hygrometrica, Physcomitrium pyriforme, Bryum argenteum и др. – невелика, виды отмечены лишь на границах сообществ.

Анализ субстратных групп мохообразных показывает повышение числа эпиксилов и факультативных эпиксилов в лесных комплексах за счёт Pleurozium schreberi, Dicranum polysetum, Climacium dendroides, Hylocomium splendens. Облигатные эпифиты – Neckera pennata, Ptilidium pulcherrimum, Pylaisia polyantha, Platygyrium repens и др. – поселяются в комлевом пространстве деревьев, формируя группу геоплезных видов, что, вероятно, определяется повышенным режимом влажности.

Таким образом, видовой состав мохообразных изученных сообществах на низинных болотах определяется эколого-ценотическими условиями: режимом влажности, богатством минеральными веществами вод на открытом болоте, высоким содержанием азота в субстратах лесных ценозов. Наиболее богатый видовой состав мохообразных представлен в уникальных гигрофитных ельниках.

Мохообразные формируют ряд эпифитных и эпиксильных сообществ, продромус синтаксономических единиц указан ниже.

Класс Neckereta complanatae Marstaller 1986

Порядок Neckeretalia complanatae Jezek & Vondracek 1962

Союз Brachythecio populei-Homalienion trichomanoidis Marstaller 1992

Aссоциация (Асс.): Mnietum cuspidati Felfoldy 1941

Класс Cladonio digitatae – Lepidozietea reptantis Jezek & Vondracek 1962

Порядок Cladonio digitatae – Lepidozietalia reptantis Jezek & Vondracek 1962

Союз Nowellion curvifoliae Philippi 1965

Асс. Plagiothecio laeti-Pohlietum nutantis Baisheva & al. 1994

Союз Tetraphidion pellucidae v. Krusenstjerna 1945

Сообщество Tetraphis pellucida

Порядок Brachythecietalia rutabulo-salebrosi Marstaller 1987

Союз Bryo capillaris-Brachythecion rutabuli Lecointe 1975

Aсс. Brachythecio salebrosi-Drepanocladetum uncinati Marstaller 1989

Порядок Dicranetalia scoparii Barkman 1958

Союз Dicrano scoparii – Hypnion filiformis Barkman 1958

Асс. Ptilidio pulcherrimi-Hypnetum pallescentis Barkman ex Wilmanns 1962

Класс Hylocomietea splendentis Marstaller 1992

Порядок Hylocomietalia splendentis Gillet ex Vadam 1990

Aсс.: Brachythecio rutabuli-Hypnetum cupressiformis Norr 1969

Союз Fissidention taxifolii Marst. all. nov.

Aсс.: Rhizomnio punctati-Fissidentetum taxifolii (Gil & Martinez 1985) Garcia-Zamora & al. 2000

Ценофлора бриосообществ сложена 55 видами мохообразных, наибольшая фитоценотическая активность выявлена у Stereodon pallescens (Hedw.) Mitt., Rhizomnium punctatum (Hedw.) T. Kop., Hypnum cupressiforme Hedw.

Бриофитоценозы формируют стволовые обрастания живых деревьев и участвуют в образовании сообществ, последовательно сменяющих друг друга на валёже при его разложении: например, сообщества ассоциации Ptilidio pulcherrimi-Hypnetum pallescentis Barkman ex Wilmanns 1962 > Brachythecio salebrosi-Drepanocladetum uncinati Marstaller 1989 > Mnietum cuspidati Felfoldy 1941 > Rhizomnio punctati-Fissidentetum taxifolii (Gil & Martinez 1985) Garcia-Zamora & al. 2000. Однако при детальном изучении микросукцессий на валёже, увеличивающих видовое разнообразие в сообществах в целом, учитывают отдельные виды, микрогруппировки или синузии мохообразных.

На валёже 1 стадии разложения выявлены бриоценозы ассоциации Brachythecio salebrosi-Drepanocladetum uncinati, 2 и 3 стадии – ассоциации Plagiothecio laeti-Pohlietum nutantis, Ptilidio pulcherrimi-Hypnetum pallescentis, Brachythecio rutabuli-Hypnetum cupressiformis. Об окончании гумификации валёжа свидетельствуют мозаично распространённые бриофитоценозы ассоциаций Rhizomnio punctati-Fissidentetum taxifolii, сообщества Tetraphis pellucida. Спорадически распространены фитоценозы ассоциации Rhizomnio punctati-Fissidentetum taxifolii (Gil & Martinez 1985) Garcia-Zamora & al. 2000.

Наиболее интересны смены микрогруппировок мохообразных на валёже, изученные в гигрофитном ельнике (табл. 2).

На валёже различной степени разложения развиваются микрогруппировки мохообразных, характеризуя последовательные стадии микросукцессии. Благодаря этим микросукцессиям складываются условия для совместного произрастания большого числа видов сосудистых растений и мохообразных, различающихся между собой по экологии, жизненным формам и ценотической принадлежности.

Состав бриофлоры разлагающейся древесины определяется степенью её деструкции. Виды микрогруппировок мохообразных – пионеры освоения валёжа – господствуют на первых двух стадиях деструкции древесины по числу видов: в основном это эпифитные формы различных групп ксеромезофитов. По мере освоения и разрастания на валёже сосудистых растений участие мохообразных в микрогруппировках уменьшается, а также меняется соотношение их экологических групп по числу видов: на промежуточных стадиях деструкции господствуют эпиксильные виды, представленные разными группами мезофитов, а на конечных – эпигейные виды, относящиеся к разным группам гигрофитов. По мере разложения валёжа и деструкции древесины синузии мохообразных деградируют: снижается проективное покрытие, уменьшаются показатели видового богатства и индекса Симпсона, так как бриофиты угнетаются сосудистыми растениями, заселяющими субстрат.

Таким образом, наибольшее ценотическое разнообразие среди изученных природных комплексов на низинных болотах зафиксировано в гигрофитном ельнике. Бриофлора четырёх сообществ на низинных болотах памятника природы носит неморально-бореальный характер. Мхи – индикаторы ключевого питания болота – диагностируют редкие в области травяно-гипновые болотные сообщества, включённые в биомониторинговый список Зелёной книги [8].

Мохообразные, формирующие микрогруппировки на разлагающейся древесине валёжа, увеличивают альфа- и бета-разнообразие, способствуют формированию мозаичности, а в конечном счёте, устойчивости сообществ на низинных болотах. В целом, видовой состав мохообразных в бриоценозах на низинном болоте памятника природы «Болото Рыжуха» разнообразен и характеризует специфичность мохового покрова уникальной в физико-географическом плане территории. Природные комплексы памятника природы – рефугиум редких и охраняемых видов мхов: Dicranum viride, Tomentypnum nitens, Helodium blandowii, а также бриофитов, характеризующих старовозрастные и малонарушенные лесные экосистемы (по Списку охраняемых мохообразных Европы): Homalia trichomanoides, Neckera pennata, виды рода Anomodon, Hypnum cupressiforme, Stereodon pallescens.

Библиографическая ссылка