В Республике Узбекистан с давних времен пшеница возделывается в долинах, предгорных и горных зонах, каждая из которых имеет специфические экологические условия. Многообразие экологических условий возделывания, связанное с температурным, световым и почвенным покровом зерносеющих зон, требует внедрения в производства соответствующих сортов пшеницы, подбор которых должен осуществляться на основе принципа зональности [1]. Такой подход позволяет в случае необходимости проводить быструю сортосмену. Однако к специфическим условиям зерносеющих зон не все сорта адаптивны и не могут максимально реализовать свой генетический потенциал продуктивности. Основными причинами низкой урожайности яровых является неустойчивость к полеганию, что крайне затрудняет механизированную уборку урожая. Поэтому зернопроизводителям трудно выбрать наиболее подходящие сорта из-за недостаточности их устойчивости.

Основной задачей селекции пшеницы на сегодняшний день является получение сортов, обладающих стабильным и высоким урожаем [2]. Эту задачу можно решить путём оценки комбинационной способности исходного материала. В практической селекции принято уделять особое внимание изучению комбинационной способности исходного материала, что позволяет оценить взаимодействие не только генов, но и ценных количественных признаков. Преимущество комбинационной способности при оценке селекционного материала обсуждено в исследованиях ряда авторов. Так, например, М.Е. Маслинская отмечает, что определение комбинационной способности сортов можно отнести к одному из надежных методов подбора родительских форм для скрещивания [3]. Однако многие авторы в то же время подтверждают, что скорейшее решение поставленной задачи не возможно без изучения комбинационной способности исходного материала [4, 5]. В повышении результативности селекционных работ большое значение имеет информация о комбинационной способности исходного материала, включаемого в гибридизацию. Так, например, в исследованиях А.В. Кильчевского с авторами показано, что линии, обладающие высокой комбинационной способностью, дают более урожайные гибриды, чем линии с низкой комбинационной способностью [6].

Из всего вышесказанного следует отметить, что в условиях Узбекистана вопросы о комбинационной способности сортообразцов мягкой яровой пшеницы по длине стебля практически не изучены. В связи с этим целью настоящего исследования явилось изучение общей и специфической комбинационной способности мягкой яровой пшеницы по длине стебля.

Материалы и методы исследования

В качестве материнских форм в неполных диаллельных скрещиваниях использованы восемь короткостебельных местных образцов мягкой яровой пшеницы, полученных из отдела зерновых культур Всероссийского института растениеводства имени Н.И. Вавилова, различающиеся по эколого-географическому происхождению и разновидностям: (К – 24596 var. Ferrugineum), K – 55571 (var. Guntii), K – 55572 (var. Kabulicum), K – 55563 (var. Merid. Sp. Merid), K – 56572 (var. Murgabicum), K – 31838 (var. Erythrospermum), К – 33734 (var. Albidum), K – 35569 (var. Pamiricum) в качестве отцовских – три среднестебельных стародавних сортов: Сурххуша (var. Erythrospermim), Сафедрозг (var. Katulicum), Ватан (var. Graecum). Выбор сортообразцов основывался на результатах эколого-генетического изучения коллекции местных стародавних образцов мягкой яровой пшеницы.

В набор использованных сортообразцов входили генотипы, значительно различающиеся по вегетационному периоду.

Сортообразцы скрещивали по неполной диаллельной схеме. Родительские сорта, гибриды F1 и F2 выращивали в полевых условиях 2010–2011 годов на поливном сортоучастке, расположенном в предгорной зоне Самаркандского района село Агалык.

Родительские формы, гибриды F1 и F2 выращивали в полевых условиях в 2010 и 2011 годах в орошаемых землях Мехрободского фермерского хозяйства Самаркандского района. Посев проводился вручную. Опыты закладывались в 4-кратной повторности. Варианты размещали блоках рандомизированно. В каждой повторности закладывали по 20 зерен F1, 40 зерен исходных сортообразцов и F2 с площадью питания 20х10 см. Посев проводили в оптимальный срок для зоны 20 октября. Показатели доминирования (hp) вычисляли с помощью метода, предложенного L.M. Beil et R. Atkins [7].

Оценки комбинационной способности для нерегулярных скрещиваний проводили по методике Г.Ю. Дремлюк [8].

Фенологические наблюдения и учет состояния растений по фазам развития проводили согласно методическим указаниям ВИР [9].

Результаты исследования и их обсуждение

В табл. 1 представлены данные о степени развития признака длины стебля по родителям и по роду гибридов каждого родителя. из данных таблицы видно, что сортообразцы включенные в скрещивание, существенно различаются по длине стебля, причем условия вегетации растений оказывают значительное влияние на выраженность признака.

В 2010 вегетационном году среди изученных сортов наиболее длинностебельным был сорт Сафедрозг (88,5 см), а короткостебельным – образец К – 31838 (46,7 см).

В 2011 году менее благоприятным по температурному режиму размах изменчивости признака состоит от 45,0 см (Ватан) до 89,4 см (Сафедрозг). Таким образом, в условиях 2011 года в целом длина стебля было выше чем в условиях 2010 года. Это свидетельствует о том что изученные сортообразцы различались по этому признаку и проявление этих различий зависело от условий вегетации.

Результаты проведенных исследования показали, что условия вегетации оказывают существенное влияние на проявления признака у гибридов. Полученные данные свидетельствуют о существенных различиях между гибридами F1 и F2 по этому признаку.

В условиях 2010 года высота растений у гибридов F1 по всем комбинациям была выше, чем в 2011 году. Это значит, что при менее благоприятных условиях выращивания генетический потенциал каждого генотипа более полно реализуется, чем при благоприятных условиях. Сравнительный анализ групповых средних родителей и гибридов доказывают, что в целом признак длина стебля характеризуется промежуточным наследованием. Однако при неблагоприятных условиях 2011 года групповые средние по F1 ниже, чем по родителям, что свидетельствует о частичном доминировании в направлении родителя с коротким стеблем. Если сравнивать средние значения признака каждого родителя со средним значением гибридов с его участием, видно, что сорта различаются по степени и направлению доминирования. Групповые средние по F2 близки по своему значению к групповым средним по F1.

Таблица 1

Длина стебля у сортообразцов и гибридов яровой мягкой пшеницы

Примечания: F1, F2 – среднее значение гибридов; P1 – среднее значение материнской формы: P2 – среднее значение отцовской формы; hp – степень фенотипического доминирования; НД – неполное доминирование. П – промежуточное наследование; ЧД – частичное доминирование; СД – сверхдоминирование; Д – депрессивный эффект.

Таблица 2

Анализ вариансы комбинационной способности сортообразцов мягкой пшеницы по признаку «длина стебля»

Анализ данных табл. 1 показывает, что наиболее высокорослые генотипы в 2010–2011 вегетационных годах были полученные от скрещиваний с сортом Сурххуша как в скрещиваниях как со среднерослыми, так и с короткостебельными формами. Это значит, что наследование признака идёт по типу неполного доминирования или сверхдоминирования. Связано это с тем, что в исследуемом материале изучаемый признак контролируется в основном генами с аддитивным действием. В комбинациях с участием сорта Ватан отмечено увеличение признака при скрещивании со среднестебельным сортом и незначительное снижение – при скрещивании с короткостебельным. Следует однако отметить, что у большинства гибридов не проявились стабильный уровень и направление доминирования. Следовательно, в комбинациях Сурххуша Х К-55574 и Ватан Х Сафедрозг в F2 наблюдается некоторое снижение высоты стебля по сравнению F1. Связано это с расщеплением и накоплением гомозиготных форм популяции.

Рассматривая в целом результаты анализа, следует отметить, что комбинациях Ватан Х К – 36572, Сурххуша Х К – 33734 наследования высоты стебля в F1 идет по типу промежуточного наследования или частичного доминирования со значительным снижением признака по сравнению с материнскими формами.

В селекции пшеницы наибольший интерес представляет оценка исходного материала по обшей комбинационной способности (ОКС).

Имеется мнение о том, что в селекции растений необходимы изучение и отбор исходного материала по комбинационной способности [10].

В табл. 2 представлены данные о комбинационной способности сортообразцов мягкой пшеницы. Из данных таблицы видно, что в 2010 вегетационном году у гибридов F1 варианса ОКС материнских форм была выше ОКС отцовских и выше специфической комбинационной способности (СКС).

Таблица 3

Эффекты ОКС сортообразцов мягкой пшеницы по признаку «длина стебля»

Это говорит о тем, что в исследуемом материале признак контролируется в основном генам аддитивными эффектами, наряду с которыми существенен вклад и неаддитивных эффектов. При этом на проявления признака наиболеьшее влияние сказало материнские формы.

Следует рассмотреть более подробно влияние условий вегетации в 2011 году ОКС и СКС.

Исследования показали, что на проявления признака наибольшее влияние оказывали неаддитивные и аддитивные эффекты отцовских форм. При этом у гибридов F2 отмечено высокое влияние аддитивных эффектов материнских форм, значительно превышающих эффекты отцовских форм, с существенным вкладом неаллельного взаимодействия.

Таким образом, при анализе эффекта общей комбинационной способности и вариансы специфической комбинационной способности по показателю длина стебля выделились сортообразцы яровой мягкой пшеницы Сурххуша, Ватан, К – 55572 и К – 35569 с эффектом общей комбинационной способности и вариансой специфической комбинационной способности, что указывает на возможность использования их в программах скрещивания, для усиления данного признака. Следует, однако, отметить, что значительный интерес в селекционном отношении представляет сорт Сурххуша, который можно рекомендовать для использования в программах скрещивания в качестве родительских компонентов, для создания высокоурожайных сортов, с самым высоким значением эффекта общей комбинационной способности (+14,7) по изучаемому признаку среди использованных в неполных диаллельных скрещиваниях сортообразцов.

Заключение

Изучение комбинационной способности сортообразцов и гибридов мягкой яровой пшеницы по признаку длины стебля в условиях предгорной зоны позволило выделить ценные генотипы, характеризующиеся относительно высокими значениями эффекта общей комбинационной способности и вариансы специфической комбинационной способности изучаемого признака.

По результатам анализа общей комбинационной способности сортообразцов яровой мягкой пшеницы установлена эффективность отбора ценных генотипов в системе скрещивания «среднестебельные Х короткостебельные». Выявлено, что генетический контроль признака «длина стебля» у изученных сортообразцов обусловлен генами аддитивными эффектами, наряду с которыми существен вклад и неаддитивных эффектов.

В целом по результатам проведенных исследований выделены ценные генотипы мягкой яровой пшеницы (Сурххуша, Ватан, к-55572 и к-35569), которые характеризуются высокой степенью выраженности признака. Выделенные генотипы представляет большой практический интерес в селекции с целью использования их в программах скрещивания в качестве родительских компонентов.