Органические вещества, попадающие в окружающую среду при разложении растительных остатков, используются другими организмами в качестве пищи, а также непосредственно влияют на состояние всего биогеоценоза. Выделяемые вещества можно разделить на прижизненные: выделения листьев, корней, стеблей, вещества плодов, цветков и семян, а также образующиеся после разложения отмерших органов и поступающие в почву в виде опада.

Исследуя литературные данные, мы выявили, что максимальную аллелопатическую активность по сравнению с другими органами растений имеют листья. Это обусловлено высоким уровнем их обмена веществ и аккумуляцией различных полифенолов в процессе вегетации [1]. Листовой опад в период формирования теряет значительную часть свойственных зрелым листьям компонентов: разрушаются фотосинтетические пигменты, белки, в пределах растительного организма происходит реутилизация азота и ряда микроэлементов.

В стареющих листьях в процессе подготовки к будущему листопаду происходит накопление вторичных соединений, в первую очередь фенольных производных, проявляющих свойства природных ингибиторов. В связи с этим встает вопрос о влиянии листового опада на прорастание семян и развитие проростков различных растений.

Исследования, посвященные данной проблеме в нашей стране немногочисленны. Так проведены работы по выявлению влияния листового опада тополя бальзамического на семена культурных и сорных растений [2]. Изучалось действие листового опада древесных растений на особенности формирования травянистых растений биоценоза [3]. Показана также активность аллелопатических свойств опада древесных растений на показатели почвы под ними [4]. Определены данные химического состава и биологической активности листового опада видов рода орех [5].

Гораздо шире изучение влияния листового опада рассмотрено в зарубежной литературе, в которой основная роль уделяется сельскохозяйственным культурам [6–8].

Рассмотрение данного вопроса в отношении водных и прибрежно-водных растений не проводилось.

Высокой биохимической и физиологической активностью обладают фенольные соединения, освобождающиеся в результате разложения опада [9]. Листовой опад является субстратом, обеднённым азотом с высоким количественным соотношением «кальций/калий» [10]. Калий, как и азот, оказывает большое влияние на процессы вегетативного роста, кальций – на репродуктивные процессы, адаптацию к стрессам и корнеобразование. В образовавшемся ранее опаде, по сравнению со свежим, для видов липы и дуба выявлено значительное снижение содержания растворимых фенольных соединений, что объясняется их активным вымыванием в осенний и весенний периоды [11].

Целью нашей работы было изучение влияния старого листового опада берёзы повислой и камыша лесного на прорастание семян и развитие проростков частухи подорожниковой.

Материалы и методы исследования

Частуха подорожниковая (Alisma plantago-aquatica L.; Alismataceae) – земноводный летнезелёный короткокорневищный травянистый многолетний поликарпик; гелофит; прибрежно-луговой; евро-азиатский; широко распространён по берегам рек и озер, лужам, обводнённым канавам и кюветам, всевозможным сырым и топким местам. Семена частухи устойчивы к негативному воздействию различных факторов – сульфата никеля [12, 13], хлорида никеля [14] и ряда других тяжёлых металлов [15].

Берёза повислая (Betula pendula Roth; Betulaceae) – дерево первой величины; мезофанерофит; лесной; евро-западноазиатский; широко распространена как в виде чистых насаждений, так и в виде примеси в лесах разного состава, как пионерная порода – на гарях, вырубках, по берегам водоёмов, широко культивируется.

Камыш лесной (Scirpus sylvaticus L.; Cyperaceae) – земноводный летне-зимнезелёный длиннокорневищный травянистый многолетний поликарпик; геофит; болотно-лугово-лесной; евро-западноазиатский; часто встречается по низинным и переходным болотам, заболоченным лугам и лесам, торфяникам, ольшаникам и ивнякам, канавам, берегам рек, озер и ручьев.

Прорастание семян частухи подорожниковой (A. plantago-aquatica) проводилось в лабораторных условиях в люминостате. Для извлечения водорастворимых аллелопатически активных веществ готовили 24-часовые водные (в прудовой воде) вытяжки из старых листьев берёзы и камыша лесного в концентрациях 25, 50, 75 и 100 %. Концентрации были выбраны, используя литературу по данной проблеме [16]. Прошлогодние листья обоих видов были собраны со дна водоёма, отделены от веткопада, а также от свежих листьев и от полуразложившихся листьев позапрошлого года. Семена после содержания в холодильнике в течение 4 месяцев помещали в чашки Петри на увлажнённую вытяжкой из опада фильтровальную бумагу при температуре 20–25 °С. В контроле использовали прудовую воду. Полив семян свежеприготовленной вытяжкой осуществлялся ежедневно.

Повторность опытов трёхкратная, освещённость 3200 лк, фотопериод 9/15 (свет/темнота, ч.). Длительность эксперимента 15 суток. Доля прорастающих семян, помещённых в вытяжку из листьев, учитывалась в качестве показателя степени аллелопатического воздействия последних.

Для описания процесса прорастания использовали следующие показатели: лаг-время – время от начала эксперимента до момента прорастания, период прорастания – время, в течение которого семена прорастали, лабораторная всхожесть – количество проросших семян в конце эксперимента.

У проростков (по 10 штук) измеряли морфологические показатели: длину главного и придаточных корней, гипокотиля, длину и ширину семядоли и листьев. При статистической обработке данных использовали программу Microsoft Excel 2003. Данные представлены в виде средних и их стандартных отклонений (x ± SE). Достоверность различий величин выявляли по критерию Стьюдента при уровне значимости p ≤ 0,05.

Результаты исследования и их обсуждение

Влияние на прорастание семян

Семена во всех вариантах прорастали дружно – лаг-время было сходно с контрольными значениями (2–3 сут), что свидетельствует о нормальном дозревании семян и хорошей способности к прорастанию. Период прорастания в контроле больше (10 сут), чем при действии вытяжки листьев березы при 50–100 % (6 сут). При влиянии вытяжки из листьев камыша данный показатель увеличивался (до 12 сут) по сравнению с контрольными значениями. По-видимому, вытяжка из листового опада в той или иной степени оказывает влияние уже на стадии набухания семян.

На лабораторную всхожесть наибольшее влияние оказали вещества листового опада берёзы. Уже при 25 % вытяжки она увеличилась в 5,8 раза, а при 50–100 % вытяжки возрастала в 6,4 раза (рисунок), достигнув максимума (100 %). Вещества листового опада камыша также достоверно увеличивали лабораторную всхожесть при всех концентрациях вытяжки. Однако данное изменение проходило постепенно и при 100 % концентрации вытяжки достигло 72 % (увеличение в 4,6 раза). Полученные результаты позволяют говорить о положительном (в разной степени) влиянии прошлогоднего листового опада обоих видов на всхожесть семян частухи подорожниковой.

Подобный эффект был обнаружен при изучении влияния вытяжки листового опада тополя бальзамического на прорастание семян сорных растений. Под действием 5 %-ной концентрации раствора вытяжки из опада наблюдалось стимулирование прорастания семян по отношению к контролю на 12 % [2].

В листовом опаде много целлюлозы (клетчатки). Было показано, что клетчатка представляет своего рода сорбент, снижающий количество активных молекул-ингибиторов, а кальций способен приближать реакцию водных вытяжек из опада к нейтральной. В процессе формирования опада параллельно происходит накопление вторичных метаболитов, в том числе фенолов, и вынос ряда зольных элементов с их дальнейшей реутилизацией. Фенольные соединения зачастую оказываются ответственными за подавление всхожести семян, угнетение ростовых процессов, т.е. за развитие эффектов, которые обычно свидетельствуют о наличии в среде природных ингибиторов. С другой стороны, количество отторгаемой с опадом органической массы имеет пределы, поэтому повышенное содержание клетчатки может соответствовать относительно меньшему присутствию фенольных соединений [5].

Влияние на развитие проростков

Длина главного корня достоверно увеличивалась под влиянием листового опада берёзы повислой при 50–100 % концентрации вытяжки и не изменялась при действии листового опада камыша лесного (таблица). При этом главный корень становился тонким и закрученным. Длина гипокотиля в первом опыте достоверно изменялась при тех же концентрациях, во втором – при 25 и 75 %. Аллелопатического влияния на семядолю не выявлено. Листья также отреагировали незначительно. Однако при высоких концентрациях вытяжки они изменяли окраску до бледно-зеленого цвета.

В целом же отмечено стимулирующее влияние прошлогоднего листового опада (в большей степени берёзы повислой) на прорастание семян и развитие проростков частухи подорожниковой.

Выводы

1. Отмечено аллелопатическое влияние вытяжки из прошлогоднего листового опада берёзы повислой и камыша лесного на прорастание семян частухи подорожниковой – лабораторная всхожесть в 100 % вытяжке увеличилась в 6,4 и 4,6 раз соответственно.

2. Выявлено стимулирующее влияние вытяжки из прошлогоднего листового опада на формирование проростков. Достоверно выросла величина главного корня (влияние веществ листового опада берёзы) и гипокотиля (влияние веществ листового опада обоих видов).

3. Старый листовой опад может быть использован в цветоводстве и сельском хозяйстве для стимуляции прорастания семян.

Работа выполнена в рамках госбюджетной темы ФАНО России для Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина (№ АААА-А18-118012690099-2 «Растительный покров водоёмов и водотоков России: структура и динамика», руководитель канд. биол. наук, доцент А.Г. Лапиров).