Введение

В регионах Центральной Азии термиты преимущественно распространены в степных и полупустынных зонах, а также в предгорьях. В Узбекистане особое значение имеют виды Anacanthotermes turkestanicus Jacobs, 1904 и Anacanthotermes ahngerianus Jacobs, которые широко распространены на территории страны [1, с. 9; 2, с. 30; 3, с. 15].

Согласно ранним и современным научным исследованиям термитов, кастовый состав семейства закаспийского термита отличается разнообразием. Помимо репродуктивных особей (царь, королева, половозрелые крылатые самки и самцы, а также неотенические самки), в колонии представлены рабочие особи, солдаты, нимфы и личинки. По имеющимся данным, численность одной колонии может достигать 9–18 тыс. особей, при этом основную ее часть (около 90 %) составляют рабочие. Однако количественное соотношение каст подвержено сезонным изменениям. В отношении фенологии и сезонной динамики состава колоний закаспийского и туркестанского термитов среди специалистов существуют различные точки зрения [1, с. 10; 3, с. 85; 4, с.748].

Согласно данным А. Н. Лупповой [5, с. 15], в условиях Туркменистана в зимние и весенние месяцы в колониях туркестанского термита, помимо репродуктивных особей, отмечено присутствие рабочих, солдат, нимф и личинок второго возраста. Полученные в Узбекистане данные по данному виду в целом сходны, однако, в отличие от них, не была обнаружена королева, а также установлено наличие яиц и личинок в гнезде в зимний период. В результате трехмесячного (июль – сентябрь) изучения колоний термитов в жилых домах, поврежденных термитами, было установлено следующее соотношение каст: рабочие – 65,1 %, солдаты – 10,4 %, крылатые особи – 1,3 %, крупные личинки с признаками солдат – 23,2 %.

Приведенные данные, а также результаты исследований других авторов показывают, что сведения о фенологии развития и количественном соотношении каст у этих двух видов, распространенных в нашем регионе, во многих случаях остаются противоречивыми [5, с. 14; 6, с. 472].

В различных регионах Узбекистана распространены два вида термитов рода Anacanthotermes – туркестанский (A. turkestanicus Jacobs) и закаспийский (A. ahngerianus Jacobs). Научные исследования, проведенные за последние 30 лет и посвященные изучению их биологии и экологии, в основном были сосредоточены на рабочих кастах [6, с. 470]. Это связано с тем, что именно рабочие особи играют ключевую роль во вредоносной деятельности этих насекомых: они строят гнезда, заготавливают пищу, ухаживают за яйцами и личинками, а также кормят личинок, солдат и других особей, не способных самостоятельно питаться на ранних стадиях развития [7, с. 25; 8, с. 219; 9, с. 596].

Вместе с тем развитию биологии и постэмбриональному развитию репродуктивных каст, которые обеспечивают жизнеспособность и воспроизводство колонии [10, с. 73; 11, с. 7; 12, с. 2528], а также восстановление ее численности в экстремальных условиях, уделялось недостаточно внимания. Учитывая, что исследования репродуктивных каст имеют не только фундаментальное, но и важное практическое значение для разработки эффективных мер борьбы с термитами, целью настоящего исследования является описание сезонной динамики относительной численности различных каст в исследованных термитниках. Основное внимание уделено анализу доли репродуктивных особей термитов рода Anacanthotermes по отношению к другим кастам в составе колонии, а также определению периодов наибольшей выраженности ее репродуктивной активности.

Материалы и методы исследования

В 2025 г. исследование сезонных изменений соотношения каст в колониях термита A. turkestanicus проводилось в полевых условиях весной (март), летом (июль) и осенью (сентябрь). Объектами изучения служили естественные местообитания термитов на открытых участках территории, расположенной в Караулбазарском районе Бухарской области на территории, прилегающих к Бухарскому нефтеперерабатывающему заводу).

В условиях Бухарской области среднесуточная температура воздуха в исследуемые сезоны составляла: в марте – 11–12 °C, в июле – 31–32 °C, в сентябре – 23–24 °C. Повышение температуры в летний период и ее постепенное снижение осенью оказывали существенное влияние на сезонную динамику кастового состава и репродуктивную активность термитов A. turkestanicus. Мы в основном работали на естественных средах обитаниях термитов в разные сезоны года. Для условий Бухарской области температуры почвы в гнездах термитов A. turkestanicus в разные сезоны изменяются следующим образом (примерные средние значения, основанные на сезонной температуре воздуха и глубине термитника): температурный режим почвы в гнездах термитов A. turkestanicus существенно изменялся в зависимости от сезона года и глубины расположения ходов. Наиболее высокие температуры почвы наблюдались в июле, особенно в верхних слоях гнезда (5–10 см), где температура достигала 30–33 °C. В сентябре отмечалось постепенное снижение температуры до 24–26 °C в поверхностных слоях, тогда как в марте температура почвы составляла в среднем 13–15 °C. С увеличением глубины наблюдалось уменьшение сезонных температурных колебаний, что обеспечивало относительную стабильность микроклимата внутри термитника.

В ходе работы вскрывались 9 термитников различного размера по общепринятой методике исследования термитов на полевых условиях [13, с. 9; 14, с. 240; 15, с.1209].

Для отбора термитников выбирались активные гнезда, характеризующиеся наличием свежих кормовых ходов, живых особей различных каст и признаков функционирующей колонии. В исследование включались термитники различного размера и степени развития, что позволяло оценить особенности кастового состава в колониях с разной численностью. Координаты каждого исследованного термитника фиксировались с использованием GPS-навигатора. Расстояние между соседними термитниками составляло в среднем от 20 до 100 м, что снижало вероятность отбора фрагментов одной и той же колонии и обеспечивало независимость исследуемых выборок.

Вскрытие термитников проводили вручную с последовательным удалением верхних слоев почвы и разрушением основных камер гнезда. Отбор материала осуществлялся из различных частей термитника и кормовых ходов. Глубина вскрытия составляла от 0,5 до 1,5 м в зависимости от размеров и расположения подземной части гнезда.

Собранные особи распределялись по кастам (личинки, рабочие, нимфы различных возрастов, солдаты, крылатые и замещающие репродуктивные формы), после чего проводился количественный анализ структуры колонии, особое внимание уделялось центральным камерам, где концентрировались репродуктивные особи, нимфы и основные группы рабочих термитов, а также личинок и молодых возрастных стадий термитов.

Результаты исследования и их обсуждение

Термиты рода Anacanthotermes, как и все представители отряда Blattodea, живут колониями, численность которых бывает очень большой. Экологическая пластичность, способность адаптации к разным условиям в значительной степени определяется распределением колоний термитов на несколько морфотипов. Как известно, виды рассматриваемого рода также делятся на половых и бесполых особей. Половые представлены самками и самцами, причем те и другие имеют две морфы – крылатые и бескрылые. Бесполые представители – солдаты и рабочие. В составе колонии термитов рода Anacanthotermes выделяются следующие кастовые категории:

Личинки – разновозрастные особи без зачатков крыльев и выраженной кастовой дифференциации; покровы слабо склеротизированы, светлой (белой) окраски.

Нимфы – особи с зачатками крыльев; характеризуются постепенным развитием крыльевых зачатков и более выраженной склеротизацией покровов по сравнению с личинками.

Рабочие – бескрылые, морфологически недифференцированные (в сравнении с репродуктивными особями); имеют мягкие, слабо пигментированные покровы, редуцированные глаза или их отсутствие; выполняют функции питания, строительства и ухода за потомством.

Солдаты – специализированные бескрылые особи с сильно развитой головной капсулой и мощными мандибулами; характеризуются высокой степенью склеротизации головы; основная функция – защита колонии.

Крылатые (имаго) – половозрелые самцы и самки с двумя парами одинаково развитых длинных крыльев; тело более склеротизировано, хорошо развиты глаза; обеспечивают расселение и образование новых колоний.

Неотенические (вторичные) репродуктивные особи – половозрелые формы, развивающиеся внутри гнезда без стадии крылатого расселения; обычно бескрылые или с редуцированными крыльями, с умеренной склеротизацией покровов.

Замещающие репродуктивные особи – особи, формирующиеся из нимф или рабочих при утрате первичных репродуктивных форм; морфологически сходны с неотениками, характеризуются развитием половой системы при отсутствии крыльев.

Такое кастовое разделение обеспечивает функциональную организацию и устойчивость колонии. В 2025 г. изучение сезонных изменений соотношения каст в колониях термита A. turkestanicus проводилось в полевых условиях весной (март), летом (июль) и осенью (сентябрь). Исследования осуществлялись на открытых участках естественного распространения термитов в Караулбазарском районе Бухарской области (на территории, прилегающей к нефтеперерабатывающему заводу). В ходе работы определялись численность и относительное соотношение всех каст в колонии, при этом особое внимание уделялось репродуктивным особям, а также личинкам и молодым возрастным стадиям (рис. 1).

Рис. 1. Взрослые крылатые особи A. ahngerianus Jacobs (А-1) и A. turkestanicus Jacobs (Б-1); после сброса крыльев A. ahngerianus Jacobs (А-2) и A. turkestanicus Jacobs (Б-2) Примечание: составлен авторами по результатам данного исследования

В 2025 г. изучение сезонных изменений соотношения каст в колониях термита A. turkestanicus проводилось в полевых условиях весной (март), летом (июль) и осенью (сентябрь). Исследования осуществлялись на открытых участках естественного распространения термитов в Караулбазарском районе Бухарской области (на территории, прилегающей к нефтеперерабатывающему заводу). В ходе работы определялись численность и относительное соотношение всех каст в колонии, при этом особое внимание уделялось репродуктивным особям, а также личинкам и молодым возрастным стадиям.

Анализ показал, что численность и соотношение каст в колонии существенно варьируют в зависимости от сезона, температуры и стадии биологического развития сообщества. Повышение температуры в летний период и ее постепенное снижение осенью оказывали существенное влияние на сезонную динамику кастового состава и репродуктивную активность термитов A. turkestanicus.

Весна (март). Согласно данным табл. 1, в весенний период (март) структура колонии термита A. turkestanicus характеризовалась выраженным преобладанием нимф и репродуктивных форм, что свидетельствует об активизации репродуктивных процессов в колонии. Наибольшую долю в составе колонии составляли рабочие среднего возраста, средняя численность которых достигала в среднем 2526,0 ± 343,6 особей, или 47,13 ± 2,27 % от общей численности колонии. Средняя численность крылатых особей составила 1113,7 ± 83,7 особей, 21,03 ± 0,61 %, что свидетельствует о подготовке колонии к размножению и расширении ареала обитания, а количество солдат достигало 57,3 ± 33,9 особей. Высокая численность репродуктивных особей свидетельствует о подготовке колонии к сезонному роению и формированию будущих новых семей.

Численность младших рабочих термитов была сравнительно ниже и составляла 338,0 ± 14,5 особей (6,47 ± 0,58 %). Количество личинок также оставалось относительно небольшим – 136,0 ± 11,8 особей, или 2,57 ± 0,13 %, что может быть связано с переходом части развивающихся особей в нимфальные стадии. Появление значительного количества крылатых особей в марте указывает на начало репродуктивной активности и подготовку колонии к брачному лету. Одновременно наличие замещающих репродуктивных форм свидетельствует о сохранении высокого репродуктивного потенциала колонии и способности поддерживать размножение даже при утрате основных репродуктивных особей.

Таким образом, весенний период у A. turkestanicus характеризуется активным развитием нимфальных стадий, увеличением численности репродуктивных форм и подготовкой колонии к сезонному размножению.

Наиболее примечательно то, что репродуктивный потенциал колонии в весенний период достигает максимального уровня.

Лето (июль). Как видно из табл. 2, данный период можно охарактеризовать как этап массового размножения личинок. В летние месяцы, особенно в июле, состав каст в термитниках резко меняется.

Таблица 1

Результаты анализа соотношения каст в колонии термита A. turkestanicus (март 2025 г.)

Примечание: составлена авторами на основе полученных данных в ходе исследования.

Таблица 2

Результаты анализа соотношения каст в колонии термита A. turkestanicus (июль 2025 г.)

Примечание: составлена авторами на основе полученных данных в ходе исследования.

Таблица 3

Результаты анализа соотношения каст в колонии термита A. turkestanicus (сентябрь 2025 г.)

Примечание: составлена авторами на основе полученных данных в ходе исследования.

Средняя численность личинок составила 2573,0 ± 301,4 особей, что соответствовало 46,42 ± 0,71 % от общей численности колонии. Рабочие термиты младшего возраста тоже занимали второе место по численности – 1657,3 ± 159,5 особей, или 29,93 ± 0,38 %, что свидетельствует об активном обновлении и поддержании численности колонии за счет формирования новых поколений. Количество рабочих среднего возраста в среднем составляло 623,0 ± 38,7 особей, что соответствовало 11,27 ± 0,50 % общей численности колонии. Численность солдат была близка к количеству нимф и составила 610,0 ± 63,4 особей, или 11,01 ± 0,02 %. Нимфы встречались в значительно меньшем количестве – в среднем 24,3 ± 4,5 особей, что составило лишь 0,43 ± 0,06 %. Солдаты встречались – в среднем 43,3 ± 3,1 особей, что составило лишь 0,77 ± 0,06 %. Крылатые особи в июле не обнаружены.

Количество замещающих особей было минимальным и составляло в среднем 5,7 ± 0,6 особей, что соответствовало приблизительно 0,1 % общей численности колонии. Общая численность одной колонии термитов в среднем составила 5536,7 ± 567,4 особей.

Таким образом, структура колонии A. turkestanicus характеризуется преобладанием личинок и рабочих особей, которые вместе составляют более 75 % всей популяции колонии, тогда как репродуктивные и крылатые формы представлены в незначительном количестве. Доля солдат оставалась относительно на постоянном уровне – 0,03–0,06 %. Крылатые особи в июле полностью отсутствовали (0 %), что свидетельствует о том, что взрослые крылатые особи к этому времени полностью покидают колонию, а новые половозрелые крылатые особи еще не образуются. В целом доля репродуктивных особей составила около 0,1 %, что в 200 раз меньше, чем весной. Это указывает на то, что летом основная энергия колонии направлена не на размножение, а на поддержание существующей численности и поиск пищи.

Осень (сентябрь). Анализ данных табл. 3 показывает, что этот период можно рассматривать как этап реконструкции и восстановления баланса в колонии.

Наибольшую долю в составе колонии составляли рабочие особи среднего и старшего возраста, численность которых варьировала от 1531,0 ± 111,5 до 1666,0 ± 124,1 особей, от 28,0 ± 0,1 до 30,47 ± 0,06 % от общей численности колонии. Значительное количество данных каст свидетельствует о высокой функциональной активности колонии и сохранении потенциала ее дальнейшего развития и обновления. Преобладание рабочих особей в осенний период указывает на интенсивное обеспечение колонии пищевыми ресурсами, проведение строительных работ и формирование кормовых запасов перед зимовкой. Стабильная численность рабочих термитов играет важную роль в поддержании жизнедеятельности, микроклимата и нормального функционирования колонии в осенний сезон. Доля солдат по-прежнему оставалась низкой – 0,6 ± 0 %, что соответствует их функциональной роли в колонии. Количество личинок было относительно ниже и составляло около 15,97 ± 0,06. Снижение доли личинок по сравнению с весенним периодом может быть связано с переходом части молодых особей в нимфальные стадии развития. Репродуктивные формы были представлены в небольшом количестве. Средняя доля крылатых особей составляла около 5,1 % от общего числа колонии, а замещающих репродуктивных форм – 0,09 %. Низкая численность репродуктивных каст термитов осенью указывает на завершение основного периода роения и снижение репродуктивной активности колонии после летнего сезона размножения.

Таким образом, осенняя структура колонии A. turkestanicus характеризуется доминированием защитных и развивающихся каст, снижением репродуктивной активности и подготовкой колонии к зимнему периоду.

При этом предыдущие исследования показали, что даже в малых количествах эта каста может оставаться в гнезде на зимовку.

Кроме того, в ходе исследований в сентябре на этих стационарных участках в первом термитнике была обнаружена одна нимфа с ярко выраженными зачатками крыльев (рис. 2).

Рис. 2. Нимфа с зачатками крыльев Примечание: составлен авторами по результатам данного исследования

Заключение

Таким образом, на основании данных, представленных в табл. 1–3, можно сделать следующие выводы о сезонных изменениях структуры колоний термитов A. turkestanicus: результаты проведенных исследований показали, что структура колонии термита A. turkestanicus подвержена выраженным сезонным изменениям, связанным с особенностями жизненного цикла вида и экологическими условиями среды. Весной колонии характеризуются высокой репродуктивной активностью и интенсивным развитием нимфальных стадий, летом основные ресурсы направлены на рост численности рабочих и личиночных форм, тогда как осенью наблюдается стабилизация кастового состава и подготовка колонии к зимовке. Установлено, что формирование крылатых репродуктивных особей определяется преимущественно сезонными факторами и температурными условиями, а не размерами термитника. Полученные данные свидетельствуют о высокой адаптивности A. turkestanicus к сезонным изменениям окружающей среды и отражают особенности организации и функционирования их социальных колоний.

В ходе исследований замещающие королевы (репродуктивная вспомогательная каста) встречались крайне редко. Их число в каждом термитнике колебалось от 4 до 5 особей.

Согласно литературным данным последних 30 лет, у термитов рода Anacanthotermes turkestanicus Jacobs, 1904 и Anacanthotermes ahngerianus Jacobs, которые широко распространены на территории страны не встречаются крупные основательницы колоний (главные королевы) значительных размеров и веса. В проведенных исследованиях также ни в одном из изученных термитников не была выявлена основная королева. Размер термитников варьировал в зависимости от возраста колонии, но мы отбирали термитники максимально одинакового размера и количественного состава – от 5307,0 ± 498,1 до 5536,7 ± 567,4 особей.