science-review.ru
Местообитания являются самым малоизученным разделом экологии видов. Как понятие они гораздо шире охотничьих угодий. Это потому, что охотничьи угодья кроме территории (акватории) с обитающими животными предполагают еще обязательное ведение охоты и охотничьего хозяйства, которые запрещены в заказниках и заповедниках.
Проблема сохранения биоразнообразия выставляет особые требования к рациональному использованию охотничьих ресурсов и охране редких видов. Оно начинается с достаточно точной количественной оценки численности животных. Одним из основных принципов методологии учетов численности животных является выделение разнозаселенных территорий, ее стратификация для учетов [20]. Территориальные связи популяций каждого вида промысловых млекопитающих характеризуются определенным консерватизмом. Само же пространственное размещение промысловых млекопитающих формируется средой обитания и антропогенным воздействием на нее.
Характер использования млекопитающими территории, неравномерность заселенности не учитывается в полной мере. Необходимость анализа воздействия на размещение и состояние численности всех оказывающих ведущее влияние компонентов природных комплексов, а также антропогенного влияния очевидна.
При инвентаризации охотничьих угодий выделяются два аспекта [38, 39, 43, 46, 50, 51]. Во-первых, детального размещения особей. Для практики это нужно при проектирования маршрутов охот, охотничьих путиков и проч. Во-вторых, аспект выделения разнозаселенных территорий (стратификация территории) для обеспечения более точных учетов. В данном сообщении информация в аспекте изучения местообитаний детально не обобщалась, основное внимание уделено лишь аспекту выделения разнозаселенных млекопитающими территорий.
Целью выполненной работы является показ возможностей выявления топологической и региональной специфичности местообитаний для ландшафтно-видовой инвентаризации местообитаний промысловых млекопитающих и этим выделения разнозаселенных животными территорий для последующих учетов численности.
Основная часть
Пространственное распределение промысловых животных издавна попадало в поле зрения исследователей. При его изучении прежде всего выделяются зоогеографические работы, отражающее наиболее общие закономерности распространения видов. Их становление произошло в XVIII веке и связано с именами П. Палласа, а в XIX веке Н.А. Северцева. В Сибири отмечалась неравномерность пространственного распределения охотничьих животных [64, 1]. Размещению соболя в бассейне Байкала впервые уделено внимание экспедицией Г.Г. Доппельмаира [13]. Характер территориального размещения является одним из элементов экологической структуры популяций [102, 103]. Убедительно показано, насколько гетерогенность среды благоприятствует сосуществованию многих видов, в то время как гомогенность сильно сужает возможность этого [129].
При отражении распростанения животных и стратификации территории для учетов численности определенных видов могут использоваться картосхемы с физико-географическими районированиями. Априори можно сказать, что при этом может использоваться «способ наложения». В географическом отношении пространственное размещение местообитаний промысловых млекопитающих является районообразующим признаком, т.е. показателем, который характеризует выделенные для определенных целей территории. Собственно охотничьи районирования, основанные на изученности пространственного размещения животных, принято делить на природное охотничье районирование, охотэкономическое районирование и охотхозяйственное районирование [91, 95, 12]. Природное охотничье районирование характеризует региональное размещение охотничьих ресурсов, охотэкономическое – условия их эксплуатации, а охотхозяйственное представляет синтез этих видов.
Известен зарубежный пример районирования вместе с бонитировкой охотничьих угодий по зайцу-русаку в Болгарии, выполнялненного с учетом постоянно действующих (структура местообитаний) и непостоянно действующих (антропогенное воздействие) факторов среды обитания [113].
Первые попытки охотхозяйственного районирования в России относятся к концу позапрошлого века и связаны с именем А.А. Силантьева [80], который предложил делить территорию европейской части России на три охотничьи зоны: промысловую, полупромысловую и любительскую. В основу такого подхода были положены два признака: экономическое значение охоты в хозяйстве и товарный выход пушнины и дичи. В дальнейшем районирование А.А. Силантьева было несколько дополнено Д.К. Соловьевым [83]. В последующие годы широко известна выполненная Д.Н. Даниловым схема охотхозяйственного районирования СССР [10]. Она основывается на принципах общеэкономического районирования территории страны и строится с учетом экономических и природных особенностей территорий. В качестве районообразующих показателей этот автор принял характер охотничьих угодий, видовой состав и размеры выхода товарной продукции, величину нагрузки угодий на одного охотника. Эти показатели хорошо поддаются анализу, а многие другие охотхозяйственные признаки тесно коррелируют с ними. Вопросы охотхозяйственного районирования развивались и далее [94]. Известны работы по районированию Восточной Сибири [91, 92]. В них выполнено охотхозяйственное районирование Восточной Сибири, понимая его близким лесотехнологическому [19], которое основывалось на материалах лесорастительного и лесоэкономического районирования. Один из главных его выводов следующий: «районообразующим признаком в охотничьем хозяйстве целесообразно принять сходство территории по природным и технико-экономическим условиям использования госохотфонда и сопутствующих ресурсов, а основными критериями – состав угодий и ведущие объекты охоты, направление и перспективы развития экономики предприятий» [19].
Блок-схема ландшафтно-видовой концепции в охотничьей таксации (приложение ландшафтной теории к выделению разнозаселенных территорий с целью последующего учета численности животных и детальной их характеристики) [52]
Природному охотничьему районированию тоже уделялось должное внимание [12]. Высотное распределение млекопитающих учитывалось при териологическом районировании [105, 106, 107, 108] на переходном водораздельном пространстве между Северной, Центральной и Восточной частями Азии. Было выполнено районирование Иркутской области на основе типологического состава охотничьих угодий [96]. Эта схема районирования вписывается в общую схему физико-географического районирования [67] на уровне физико-географических областей. За исключением Куйтунского, Зиминского, Балаганского и Усть-Удинского районов, отнесенных М.П. Тарасовым в Приангарскую зону, а по комплексному физико-географическому районированию они принадлежат Байкало-Джугджурской горнотаежной области. Физико-географическому делению областей на провинции районирование этого автора не соответствует. Видимо, в силу того, что для выделения зон использовалось административное деление Иркутской области на районы. Из других показателей им принимались во внимание: облесенность, удельный вес и соотношение площадей лесных насаждений тех или иных древесных пород, геоморфологические особенности местности, наличие больших площадей зарослей кустарников (кедровый стланик, ерники). Кроме природных характеристик в нем использованы данные заготовок пушнины по основным видам промысловых животных. Это своего рода охотхозяйственное районирование. Вся территория Иркутской области поделена М.П. Тарасовым на семь зон. Для территории Ковыктинского газоконденсатного месторождения выполнено районирование по условиям обитания всего комплекса охотничьих животных, с делением этой территории на два района и выделением в составе каждого трех подрайонов [73]. В Якутии на основе данных заготовок и экологических сведений осуществлено районирование беличьих угодий [2, 14]. Беличьи угодья Горного Алтая тоже районированы [104]. Являясь по своей основе географическими, районирования могут служить задаче обобщения местообитаний определенных видов млекопитающих.
Существенным недостатком фитоценологической классификации охотничьих угодий является: «ни один однородный тип растительности не может обеспечить нормальное существование вида в течение сколь-нибудь длительного периода, а лишь является одной из составных частей жизненного пространства его группировок» [110]. Более адекватно размещение животных отражает инвентаризация охотничьих угодий на ландшафтной основе [62, 82, 74, 15, 23, 24, 70]. На территории Эстонии выделялись районы, где леса и болота занимают более 50 % относились в районы природных ландшафтов, а с преобладанием полей и лугов – в районы культурного ландшафта [62]. На основе геоморфологических, растительных и других особенностей территории Татарии выделялись эколого-геофизические районы [15]. При этом «тип охотничьего угодья» имеет ландшафтное содержание (соответствует урочищу). Местообитания соболя на западных склонах Енисейского кряжа выделялись по комплексу показателей в том числе по абсолютным отметкам местности и составу леса [98]. Имели место высказывания не только за типологическую, но и за природно-географическую классификацию, даже дополненную экономической характеристикой [23]. Собственно ландшафтная классификация охотничьих угодий разработана и предложена В.А. Кузякиным [26, 27, 28] и представляет из себя «типологию плюс районирование». Классификация охотничьих угодий ведется на ландшафтной основе в Канаде. Геоморфологические и геологические особенности ландшафтных зон связываются там с почвой, растительностью, животным миром [72].
Для учета ведущих компонентов природных комплексов целесообразно выделить еще ландшафтно-видовую классификацию [84]. Ее содержание близко к принципам ландшафтного понимания распространения животных и классификации охотничьих угодий [27]. Как показала Л.И. Сорокина: «границы местообитаний мы проводим в пределах ландшафтных единиц, что позволяет установить естественные пределы своеобразного комплекса условий, на которые реагирует вид, и тем самым ограничить экстраполяцию признаков, установленных при полевых обследованиях на ограниченном участке. Выделяя типы местообитаний на ландшафтной, а не на геоботанической основе, мы тем самым стараемся подчеркнуть важность учета всех природных компонентов, тем более, что решающими для животных разных видов могут быть совершенно различные факторы среды и в отдельных случаях далеко не растительность». При одинаковой растительности глубина залегания горизонта вечной мерзлоты, отражаясь на условиях норения, наиболее важна для размещения песца (Alopex lagopus L., 1758) в тундре. Уровень грунтовых вод на севере ареала барсука (Meles meles L., 1758) в европейской России ограничивает распространение [23]. Для размещения соболя левобережного Приангарья (Иркутская область) важна не столько растительность, сколько геоморфологические (гипсометрические) характеристики территории и густота ветвления речной сети [37, 51]. Оптимальными местообитаниями соболя этой территории служат мнимокоренные сосняки, которые произрастают на месте сгоревших в лесном пожаре около 100 лет тому назад темнохвойных лесов. Такие сосняки отражены картой [67], которая создана на принципах структурно-динамического ландшафтоведения. В соответствии с фитоценологической классификацией угодий, сосняки должны быть средними или даже плохими угодьями для соболя. Итак, для видов промысловых млекопитающих решающими для обитания являются различные факторы среды и иногда совершенно не растительность. Такие представления можно назвать эколого-популяционным подходом к классификации охотничьих угодий [27]. Работая в рамках концепции классификации охотничьих угодий для всего комплекса обитающих в них видов животных В.А. Кузякин [28], считает, что при видовом подходе как бы затушевывается этап разделения территории для комплекса обитающих видов и отрицается само понятие местообитаний комплекса видов. Он апеллирует в конечном итоге к проектно-экономическим рекомендациям. Как и В.А. Кузякин [26] М.П. Тарасов [97] считал, что классификацию угодий следует проводить на ландшафтной основе. Правда, сам он оставался приверженцем фитоценологической классификации охотничьих угодий. Итогом охотоведческого (для инвентаризации угодий и учетов численности) изучения пространственного размещения остаются карты распространения и численности хозяйственно важных промысловых млекопитающих. Притом для хозяйственно важных видов Проектно-изыскательской охотэкспедицией Главкооппушнины (базировалась в г. Хабаровск) выделялись на территориях коопзверопромхозов Иркутской области разнозаселенные зоны (зоны плотности населения). Экстраполяция данных пробных площадей проводилась и по ним.
В немецкоязычной научной литературе и практике [126, 128] пространственное размещение промысловых животных в достаточной мере тоже не изучено. В пубикациях [115, 116, 117, 124, 131, 125, 127] представлена только далеко не полная характеристика отдельных компонентов природных систем, от которых размещение зависит. Они не анализируются все полностью, или хотя бы ведущие из них – рельеф и гидрологическая характеристика. В отдельных публикациях из геоморфологических характеристик даются пределы распространения в абсолютных отметках местности [120]. Использование ландшафтных исследований для сохранения дичи отмечено только в ландшафтах сельскохозяйственно освоенных территорий [122]. Охотустройство в этих странах выполняется для каждого вида охотничьих животных в отдельности (косулий проект..., олений проект...). Относительно небольшие по площади территории, на которых выполняются работы и неединовременность не позволяют дистанцироваться и увидеть экологические закономерности пространственного размещения. Судя по отчетам рабочих групп [114, 119, 123] Оснабрюкского и Грайфсвальдского университетов, занимавшихся в 1990-х годах исследованиями в Прибайкалье, прослеживается тенденция комплексных исследований. Во время работ в 1990 г. уделялось внимание и экологии, и географии. Анализируя отчет Оснабрюкского университета 1991 г. можно убедиться, что проявлялась та же тенденция. Работа группы Грайфсвальдского университета 1994 г. отличается преобладанием географического содержания над экологическим, а также содержит геоботанические и зоологические наблюдения [130]. Некоторые результаты исследований германских университетов, полученые в очень сжатые сроки могут быть использованы для изучения детального летнего размещения животных. В зарубежных биолого-охотоведческих публикациях достаточно подробно характеризуется только растительность. При сравнении материалов проекта по косуле района исследований Ханнебаум (Южный Тироль – Италия) 1990-го и 1994-го годов отмечается отсутствие в работе 1994 г. деления охотничьих угодий на «типы», а также деления населения косули (Capreolus capreolus L., 1758) по ним. Вся территория рассматривалась как единый природный комплекс, что является шагом вперед.
Изучение пространственного распространения населения млекопитающих современности не может претендовать на полноту и адекватность. Анализу не подвергается влияние всех существенно сказывающихся на численности и размещении животных, компонентов природной среды, внимание уделяется только растительности. Она характеризуется даже не на основании геоботанических описаний [69], а на основании материалов лесоустройства. На характер использования млекопитающими территории, неравномерность заселенности, внимание обращается [80, 11, 7, 16, 17]. Однако полные и подробные описания местообитаний животных в зоологической и охотоведческой литературе отсутствуют. Необходимость анализа воздействия на состояние численности всех оказывающих ведущее влияние компонентов геосистем и антропогенного влияния очевидна.
Изучение пространственного размещения местообитаний должно служить цели совершенствования учетов численности [46, 50, 51, 53, 54, 56, 57, 58, 59, 60, 61]. Совершенствование учетных работ составляет одну из главных проблем охотничьего хозяйства. Несмотря на несомненную важность изучения пространственного размещения в теории и практике охотничьего ресурсоведения и других отраслях знания, наблюдается существенное отставание в его изученности: местообитания изучены далеко недостаточно. Главной составляющей в теории охотничьего ресурсоведения служат теоретические основы учета животных, которые требуют совершенствования. Подготовке территории к учету начали уделять внимание сравнительно недавно [20]. Она не обходится без эколого-географического изучения территории [27, 37, 51]. Выделение арен экстраполяции в виде разнозаселенных территорий является отражением пространственного размещения промысловых млекопитающих. В.А. Кузякиным это делается на основе материалов московской школы морфологии ландшафта (школы МГУ), для всего комплекса обитающих на территории животных. Изучение и отражение автором пространственного размещения каждого вида промысловых млекопитающих осуществляется на основе структурно-динамического ландшафтоведения [88, 89, 8]. Выполняемые такого рода работы хотя и близки районированию, но таковым не являются.
Итак, в качестве основы для изучения пространственного размещения промысловых млекопитающих, можно использовать районирования: зоогеографическое и биогеографическое, ресурсов охоты, материалы инвентаризации угодий (местообитаний) и эколого-географические характеристики территории. Зоогеографические и биогеографические используют в качестве исходных данных материалы по распространению промысловых животных (сведения по ареалам животных). Для выделения разнозаселенных территорий в их пределах нужно идти свеху вниз, т.е. расчленять. Два последних предполагают более детальное изучение размещения в пределах ареалов, а эколого-географическим характеристикам свойственно использование всей имеющейся информации и выполнение ландшафтно интерпретационной задачи при картографировании [3], но не обходятся без генерализации и выходят на разнозаселенные территории, идя снизу. Итогом должны являться выделенные для учетов разнозаселенные территории – зоны плотности населения.
Анализ теоретических подходов к изучению пространственного размещения промысловых млекопитающих при стратификации территории для учетов позволяет искать решение проблемы адекватного отражения пространственного размещения животных на основе структурно-динамического ландшафтоведения [3]. Центральным разделом учения о геосистемах является изучение динамики природной среды, которое открывает прямые пути научного познания влияния человека на структуру и функционирование геосистем, помогает вскрыть механизм антропогенных воздействий на природу [90, 78]. В.Б. Сочава понимает под динамикой геосистем – фаций, их изменение от одного конечного устойчивого состояния к другому такому же или иному. Для полного представления об изменении геосистем во времени необходимо знать их прошлое, настоящее и будущее. Современное ландшафтоведение активно изучает динамику природной среды [8, 78]. Этому способствовала начавшаяся в 1960-е годы разработка концепции элементарной единицы физико-географической дифференциации – фации, а также увязка ее с созданным В.Н. Сукачевым учением о биогеоценозах [85, 86, 90]. Понятия фации и биогеоценоза имеют в структурно-динамическом ландшафтоведении неодинаковое содержание. Ландшафтные и экологические исследования показывают, что целесообразно выделять фацию как множество биогеоценозов, занимающих однотипное положение в ландшафте [22]. Эти биогеоценозы представляют собой различные, обусловленные жизнедеятельностью биоты и экзогенными воздействиями переменные состояния данной фации. При данной трактовке обоих понятий, представление о биогеоценозе способствует исследованию динамики геосистем, а представление о фации – изучению закономерностей, определяющих динамику биогеоценозов. Структурно-динамическим ландшафтоведением наряду со структурой природной среды отражается ее динамика. Структурно-динамические закономерности отражены дифференциацией земной поверхности на ландшафтной карте юга Восточной Сибири [67].
По Л.Н. Ващуку, А.З. Швиденко [6], доля кедровников, восстанавлиющихся со сменой пород достигает в регионе 14,8 %. Вместе с тем за счет повышенной инсоляции непокрытой лесом территории сокращаются площади мшистых типов леса и увеличиваются травянистых. По данным того же источника, доля лесоэксплуатационных (послерубочных) сукцессий досигает в Иркутской области 32,0 %. Учитывая то, что в регионе пройдено рубками более трети лесов, вырубается в современности не менее 90 тыс. га за год, а сгорает не меньше, это способствует проявлению отмеченных тенденций и сказывается на распространении и численности зверей, а также охотхозяйственном использовании территории.
Выполненные В.А. Кузякиным работы в области основ охотничьего ресурсоведения [25, 27, 28] внесли большой вклад, но не исчерпывают всех возможностей, так как основываются на взглядах ландшафтной школы МГУ и выделении охотничьих угодий для всего комплекса видов охотничьих животных. Автор, работая на материалах иркутской школы ландшафтоведения, структурно-динамическом ландшафтоведении академика В.Б. Сочавы [90] и его учеников, предлагает иные возможности. При этом применяется экологическая интерпретация дифференциации территории по ряду геомеров. По нашему мнению, структурно-динамическое ландшафтоведение более подходит для громадных и малоосвоенных человеком территорий Сибири и Дальнего Востока.
Проблема адекватного отражения пространственного размещения животных может решаться на основе структурно-динамического ландшафтоведения. На ландшафтной карте [67] кроме инвариантных структур нашли отражение главные динамические процессы. Особое место занимают мнимокоренные и устойчиво длительно-производные сообщества, возникающие на месте коренной растительности в результате интенсивного или многократного экзогенного (чаще антропогенного) воздействия.
Итак, структурно-динамические закономерности дифференциации земной поверхности дают основу ландшафтно-экологического изучения пространственного размещения промысловых млекопитающих. Наряду с этим, использованием отраженной динамики природой среды, они позволяют прогноз как естественных изменений среды обитания промысловых животных, так и за счет антропогенных воздействий.
На знаниях экологии охотничьих млекопитающих, предшествующем опыте инвентаризации угодий, современных технических возможностей предлагается новый методологический подход к ландшафтно-экологической инвентаризации местообитаний на основе разработанной ландшафтно-видовой концепции охотничьей таксации [51, 52].
Для регионов, на которые нет ландшафтных картографических основ, целесообразно выделение комплексов местообитаний животных аналогичных нами предлагаемым [65]. Подобные комплексы выделялись и описывались [29, 30, 32, 33, 34, 40, 51]. Но по своей информационной ценности ландшафтная карта [67] незаменима, так как дает комплексное и покомпонентное (при расслоении) представление о территории, показывает как природная среда структурирована и отражает ее динамику.
К математическому аспекту учетов численности относится обеспечение репрезентативности выборок и исключение ошибок экстраполяции. Стратификация территории обеспечивает репрезентативность выборки при условии того, что площади выборочных учетов (площадок абсолютного учета численности) пропорциональны площадям выделенных разнозаселенных территорий. Несоблюдение этого условия (диспропорция выборки) приводит к искажениям при экстраполяции выборочных данных. Сущность математически корректного учета животных заключается в следующем: если S1, S2, S3, ... Sn – площади разнозаселенных территорий, то площади выборочных учетов в их пределах – S1?, S2?, S3?, ... Sn? должны быть им пропорциональны. Доля выборочных учетов от общей площади может быть выдержана равной 5 % и этого будет вполне достаточно для достижения желательной точности. Средние плотности населения выборочных учетов, и после экстраполяции на всей территории окажутся равными. Статистическая ошибка количественно лишь пропорционально увеличится при экстраполяции плотностей населения на площади выделенных разнозаселенных территорий, составив ту же долю в процентах. Ошибка экстраполяции при отсутствии диспропорции выборочных учетов будет полностью исключена.
С учетом вклада других аспектов учетов можно утверждать, что из всех аспектов учетов наибольшее значение имеет эколого-географический, который с учетом биологических особенностей видов животных позволяет математически корректно организовывать выборочные учеты и экстраполяцию по выделенным разнозаселенным территориям.
В резолюции Всесоюзной научно-производственной конференции по проблеме «Естественная производительность и продуктивность охотничьих угодий СССР» [75] написано: «просить ВНИИЖП, ЦНИЛ Главохоты РСФСР и лабораторию охотоведения ВНИИЛМ разработать единую классификацию, систему и методику бонитировки охотничьих угодий, а также стандарт их описания, картографирования, устройства...».
При классификации геосистем выделяют таковые топологического и регионального уровней [86, 87, 90, 76]. Типологии определено место на топологическом уровне иерархии, а региональный уровень представлен районированием. Наряду с этим имеются другие представления о месте типизации объектов, а значит, и типологии. Это тип растительности, характеризующий ландшафтную зону, тип в зоологии и ботанике, тип местообитаний группировок животных в нашем понимании [40].
Введение такого понятия как комплекс местообитаний при выделении разнозаселенных территорий учитывает исключительно значимую роль отдельных растительных выделов в зависимости от окружающих [71]. К примеру, пойменные ельники для белки на территории с преобладанием светлохвойных угодий чрезвычайно важны как гнездовые и кормовые стации, а на территории с ее выраженными агрегациями в кедровых лесах их значение существенно падает. Особое значение для белки и соболя имеют отдельные выделы кедровников в зоне светлохвойных лесов. При выделении разнозаселенных территорий используется синтез на основе анализа детальной информации. Поэтому инвентаризацией угодий должны отражаться и детальные исходные данные для анализа и их синтез – для выделения разнозаселенных территорий.
Итогом инвентаризации охотничьих угодий является их характеристика и экспликация на территории охотничьего хозяйства. Суммы экспликаций охотничьих угодий по хозяйствам составляют их кадастр. Унификация кадастровых работ возможна составлением видовых кадастров арен экстраполяции.
При мелкомасштабном картировании разнозаселенных млекопитающими территорий с использованием ландшафтной карты на первый план выступает сам принцип их выделения или невыделения. Соглашаясь с мнением Г. Коли [20], выделять разнозаселенные территории (даже пусть не совсем точно) методически более правильно, чем вовсе не выделять. Как показано нами, на примере многих видов, вполне очевидны только три разнозаселенные территории: с выраженной агрегацией животных – оптимальная, без выраженной агрегации – субоптимальная и с несвойственными для них условиями обитания. Комплексы оптимальных местообитаний соболя были автором описаны [29, 30] с учетом местоположений, состава, возраста и других таксационных признаков лесов, наличия каменных россыпей и старых возобновившихся гарей.
Объективное существование таких разнозаселенных территорий было неоднократно доказано [36, 37, 41, 54, 79]. При этом использовались данные по плотности населения животных, густоте речной сети, учету следов и фекальных кучек. Разнозаселенные территории являются относительно не изменяющимися.
Предварительным выделением разнозаселенных территорий по условиям обитания, интерпретацией геомеров отражается специфика использования видом территории. Комплексы местообитаний разнозаселенных территорий в пределах региона составляют тип местообитаний.
Известные и сохраняющие свое действие как фон закономерности размещения, отражающие зональность как физико-географическую закономерность и поясность в горах, предоставляют лишь основу для выявления особенностей и, в частности, региональной специфики местообитаний животных. Использованием критериев динамичности групп фаций и отраженного ими и геомами высотного положения отслежены закономерности иного уровня, позволяющие адекватно показывать размещение и учитывать антропогенное влияние.
Одной из наиболее общих особенностей является наличие региональной специфики типов местообитаний промысловых млекопитающих. Ниже, на примерах соболя и косули, показаны особенности региональных комплексов местообитаний.
В составе охотничьих угодий опытного участка в Приангарье (Среднесибирская таежно-плоскогорная область) тип местообитаний группировки соболя характеризуется наличием двух разнозаселенных территорий: со светлохвойными и формирующимися в процессе сукцессии темнохвойными лесами. При этом в Приангарской тайге наблюдаются очень динамичные отношения между сосной и темнохвойными породами [21, 93]. Как нами показано на примере соболя, это имеет особое значение [51]. Во многих геосистемах стабилизационный процесс (завершающая стадия) заканчивается сосняками, но на значительных пространствах представлена тенденция к вытеснению сосны темнохвойными породами. Восстановительный процесс в таких случаях особенно растянут, хотя отмечаются места, где он протекает сравнительно быстро и мелколиственные леса непосредственно переходят в темнохвойные. Стабилизация означает переход геосистемы из быстро меняющихся состояний к более постоянному. Формирование темнохвойной тайги отмечено для наиболее высоко приподнятой территории с максимальными показателями густоты речной сети. Для данного типа местообитаний характерно преобладание светлохвойных лесов. Притом преимущественно лиственничных, доля которых растет в северном направлении.
Для охотничьих угодий опытного участка в Верхоленье (Лено-Ангарская провинция страны Средняя Сибирь [5]; Байкало-Джугджурская горотаежная область [67] тип местообитаний соболя тоже представлен двумя разнозаселенными территориями: с преобладанием темнохвойных и преимущественно светлохвойных лесов [37, 51]. Много здесь возобновившихся лиственными породами гарей большей частью бывших темнохвойных лесов. Территория с кедровниками занимает приводораздельную поверхность с максимальными показателями густоты речной сети.
Тип условий обитания соболя северного макросклона Хамар-Дабана (Хамар-Дабанской провинции страны Прибайкальской [5]; Байкало-Джугджурской горнотаежной области [67], характеризуют пихтово-кедровые и осиново-березовые горные леса, а также заросли кедрового стланика. По густоте речной сети территория характеризуется максимальными показателями – более 1 км на 1 км2 [4]. В составе типа местообитаний выделяются по лесной растительности две разнозаселенные территории [35]. Тип местообитаний группировки соболя северного макросклона Хамар-Дабана, разрываясь долиной и дельтой Селенги, распространяется на Баргузинский хребет и Патомское нагорье. Облик ландшафтно-экологических условий формируется зарослями кедрового стланика [68].
Итак, в Байкальском регионе представлено четыре типа местообитаний группировок соболя как региональных комплексов. Первый по выположенной территории на севере и западе с преобладанием светлохвойных, большей частью лиственничных лесов (представлена преимущественно равнинно-плоскогорная среднесибирская группа геомов). Второй по наиболее высоко приподнятым местоположениям на севере и востоке с зарослями кедрового стланика и лиственничниками (подгольцовая байкало-джугджурская и горнотаежная байкало-джугджурская группы геомов). Он простирается на восток и север в Забайкалье. Третий это Верхоленье с наличием кедровых лесов, но доминированием групп фаций горнотаежной байкало-джугджурской группы геомов. По Саянам и далее горам юга Забайкалья представлен четвертый, со значительной долей кедровых лесов и доминированием групп фаций горнотаежной южносибирской группы геомов. Тип местообитаний Южно-Сибирской горной области большей частью отделен от других степными и лесостепными природными комплексами.
В пределах физико-географических областей, располагающихся на территории Иркутской области тип местообитаний косули [42, 79] по ландшафтно-экологическим условиям обитания тоже характеризуется разнозаселенными территориями: с оптимальными и субоптимальными местообитаниями. Субоптимальная территория – это с местообитаниями используемыемыми преимущественно сезонно (в летнее время). Комплекс оптимальных местообитаний в составе типа местообитаний, по данным эталонных участков и ландшафтной карты, представлен долинными и склоновыми местоположениями с сосновыми, лиственничными, а также смешанными с лиственными породами разновозрастными лесами. В типологическом отношении – травяными и травяно-кустарничковыми. Со значительными площадями имеющими густой подрост и подлесок, с наличием остепненных участков на хорошо инсолированных склонах, а также участками пойм и долин, где вместе с лесами представлены болота, мари и луга с сенокосами.
Тип местообитаний косули Предбайкалья как региональный комплекс отличает от такового Забайкалья соотношением лесных и степных геосистем [51]. В составе типа Забайкалья степных гораздо больше: как среди интерпретированных оптимальными, так и субоптимальными.
Итак, при выделении типов местообитаний необходимо учитывать региональную специфику природных комплексов, таковые ей обладают.
Особое значение приобретают при описании региональных типов местообитаний полевые исследования, дающие как непосредственно сами описания, так и позволяющие получать ключевую информацию на эталонных участках. Эта информация предназначена для выделения разнозаселенных территорий со своими комплексами местообитаний [18].
В целом, выделение разнозаселенных территорий отражает топологическую и региональную специфику при инвентаризации местообитаний промысловых млекопитающих. В основе разграничения территории на жизненные пространства группировок зверей (ареалы группировок) лежит «принцип неделимости» [112]. В совокупности с выделенными разнозаселенными территориями они составляют кружево ареала соответствующего вида животных.
Используя ландшафтную карту, данные дистанционного зондирования Земли, характеристики наземных эталонов [18], имея объективные показатели по заселенности, можно вполне обоснованно выделить разнозаселенные косулей территори. Нами были осуществлены дистанционные исследования местообитаний косули с целью изучения специфики их размещения [18].
При авторской разработке ланшафтно-видовой концепции использовалась сопряженность таксономических единиц физико-географической дифференциации территории и таксономических единиц дифференциации среды обитания зверей [46]. При этом тип местообитаний группировок животных (ТМГЖ) соотносится с региональными единицами физико-географической дифференциации земной поверхности – от геома и выше (группы и классы геомов). Разнозаселенные территории охватывают систему таксономических единиц топологического уровня – от геома и ниже. Промежуточное положение геома выражается в том, что в одних случаях контуры геомов целиком входят в выделенные территории, но зачастую – пересекаются границами разнозаселенных территорий.
Опыт применения ландшафтно-видового подхода обобщен в ландшафтно-видовой концепции охотничьей таксации, которая по мере разработки публиковалась [39, 40, 42, 43, 44, 45, 46, 49, 50, 51, 52, 55, 56]. Она может существенно улучшить качество проведения учетов численности охотничьих животных и охотустройства в целом созданием видовых кадастров для корректной организации выборочных учетов и экстраполяции в пределах страт. В концепции реализуются геосистемные принципы, которые учитываются при изучении и использовании местообитаний, выделяются наиболее важные для заселения животными геосистемы и их компоненты. Исследована связь распространения животных и геосистем ряда геомеров, что позволяет предварительно дифференцировать территорию для планируемых учетов, обеспечить репрезентативность выборки и корректно экстраполировать полученные выборочные данные.
Авторская ландшафтно-видовая концепция в кратком изложении основывается на следующих позициях:
1) использование в качестве основы структурно-динамического ландшафтоведения (ландшафтной карты, данных дистанционного зондирования Земли) при изучении и использовании местообитаний животных для учета наиболее важных компонентов природных комплексов и отражения специфики заселения млекопитающими территории;
2) использование понятия «тип местоообитаний группировок животных в его региональной трактовке, как комплекса местообитаний, обеспечивающего население животных жизненными условиями на протяжении всего годового цикла жизни в пределах соответствующего региона;
3) экологическая интерпретация дифференциации земной поверхности на геомеры и членение тем самым территории для последующих достоверных учетов, обеспечения репрезентативной выборки и для последующей корректной экстраполяции полученных в выборках данных. Блоковая модель ландшафтно-видовой концепции [52] представлена на рисунке.
Как видно, для создания оценочных карт ландшафтная карта может быть использована напрямую или опосредованно с уточнением за счет использования дистанционных данных и материалов наземных учетов.
В сущности ландшафтно-видовая концепция изучения местообитаний промысловых млекопитающих является одной из экологических интерпретаций геосистем, располагающейся на стыке биологической и географической науки. Ландшафтно-интерпретационный подход [3] и учение о геосистемах, призванные объединить отраслевые географические дисциплины и биологию (экологию), является всего лишь частью единой теории динамических систем [99, 100, 101].
Базой расслоения в теории интерпретации является картографическая модель дифференциации юга Восточной Сибири по ряду геомеров [67]. Эта карта как бы последовательно проецируется на стереотипы требований каждого их видов млекопитающих к среде обитания.
Критериями для выделения в регионе разнозаселенных промысловыми млекопитающими территорий являются: густота речной сети, видовой состав лесной растительности, плотность населения и подверженность территории лесопромышленному освоению. Причем густота речной сети и абсолютные отметки высот как тест на заселенность соболем с максимальными плотностями в Приангарье имеет более важное значение по сравнению с преобладающим на данное время составом лесной растительности [51].
Структурно-динамическое ландшафтоведение дает основу для изучения местообитаний охотничьих млекопитающих [51, 52]. Оно объясняет связь заселенности территории промысловыми млекопитающими со средой обитания. На его основе создана концептуальная модель изучения ландшафтно-видовых свойств местообитаний охотничьих зверей.
Ландшафтно-экологические условия выделенных по условиям обитания разнозаселенных территорий характеризуют топологическую специфику местообитаний охотничьих млекопитающих. Наряду с этим, их комплексы местообитаний отражают региональную специфику. Вместе с топологической она характеризует условия обитания больших популяционных группировок, их региональную специфику [40]. Тип местообитаний физиономичен в своих пределах и может быть положен в основу дифференциации ареалов. Он состоит из комплексов местообитаний разнозаселенных территорий. Таковых, как правило, бывает не меньше двух: с комплексом оптимальных и субоптимальных местообитаний. Основу каждой из поименованных территорий (более половины площади) составляют соответствующие местообитания: оптимальные, или субоптимальные. На ландшафтной карте они отражены группами фаций. В результате такого рода дифференциации территориями с оптимальными и субоптимальными местообитаниями отображается кружево ареала соответствующего вида охотничьих животных.
Заключение
При использовании ландшафтно-видовой концепции для дифференциации среды обитания выделением разнозаселенных промысловыми млекопитающими территорий отражается топологическая и региональная специфика местообитаний: топологическая – комплексами в пределах этих территорий, региональная – представленными на территории выделенных региональных группировок комплексами местообитаний разнозаселенных территорий. Среда обитания больших популяционных группировок соболя (на примере Патомско-Байкальской) включает несколько региональных типов местообитаний.
Ландшафтно-видовая концепция использованием ТМГЖ, ландшафтной карты, данных дистанционного зондирования земной поверхности, наземных полигонов, обеспечивает выделение разнозаселенных территорий и создание тем самым повидовых оценочных карт распространения промысловых млекопитающих.
Структурно-динамическое ландшафтоведение дает основу для выявления закономерностей размещения ресурсов охоты. Пространственное распределение промысловых млекопитающих объясняется ландшафтно-экологическими условиями на основе корреляции численности с абиотическими факторами природной среды.
Тип местообитаний группировок животных составом природных комплексов отражает региональные свойства, дифференцируясь на разнозаселенные территории: оптимальных, субоптимальных местообитаний и несвойственных угодий; выделенные разнозаселенные территории и региональные типы местообитаний интегрируются в область распространения вида – ареал.
В составе типов местообитаний, наряду с абиотическими факторами, особое значение имеет ландшафтоформирующая растительность: заросли кедрового стланика, кедровники (и их различия), мнимокоренные сосняки; доля степных природных комплексов и др.
Разработанная ландшафтно-видовая концепция охотничьей таксации позволяет унифицировать охотустроительные исследования, осуществлять инвентаризацию местообитаний и учет промысловых животных, выделить пространственную структуру популяций, определить (после учетов) плотность популяции и популяционные группировки для кадастров. Вместе с тем дает основу для долгосрочного прогноза.
При сохранении современных трендов воздействия на среду обитания и популяции охотничьих млекопитающих следует ожидать относительно стабильное на достаточно высоком уровне состояние численности соболя, низкое других пушных видов; стабильное на относительно низком уровне состояние ресурсов копытных животных.
Практическая значимость ландшафтно-видовой концепции проявляется возможностью инвентаризации местообитаний, т.к. полученные данные – основа для использования и охраны видов.