При скрещивании организмов с разной наследственностью, происходит биохимическое обогащение гибрида, у него усиливается обмен веществ, что и вызывает проявление гетерозиса (А. Gustafson,1946; И.М. Яшина и др.,1973; Х. Росс, 1989; А.П. Ермишин, 1998; Е.А. Симаков, 2010; С.Д. Киру, 2009; К. Партоев, 2013).
Гетерозис – явление более мощного развития гибридов первого поколения по сравнению с родительскими формами – линиями и сортами и термин гетерозис был предложен Шеллом в 1914 г., но явление более мощного развития гибридов по сравнению с родительскими формами у многих видов растений, было описано Дарвином в 1862 г. (цитат. по З.В. Абрамовой, 1985).
Ряд авторов (И.М. Яшина и др.,1973; А. Gustafson,1946; Luthra S.K., et. al.,2006) характеризуют три типа гетерозиса у растений: репродуктивный (цветков и соцветий); соматический (стеблей, побегов, листьев, клубней, корнеплодов) и адаптивный (зимостойкости, засухоустойчивости, скороспелости).
Как сообщают (Х. Росс, 1989; Е.А. Симаков, 2010;) гетерозис у картофеля проявляется в тех случаях, когда потомство превосходит лучшего родителя или среднюю для обоих родителей. Наследование гетерозиса у картофеля обусловлено малыми генами или побочными эффектами главных генов. Их совместное действие может проявляться аддитивным (ОКС) или неаддитивным (СКС) способом (И.М. Яшина и др.,1973; Е.А. Симаков, 2010). Решение проблемы повышения эффективности селекции картофеля видится в сочетании традиционных и новых генетических подходов, и успех селекции в наибольшей степени зависит от разнообразия исходного материала, с хозяйственно-полезными признаками и другими биологическими свойствами (З.В. Абрамова, 1985; И.М. Яшина и др., 1973). В связи с этим, нами была проведена гибридизация картофеля в условиях горного пояса нашей республики для получения гибридов картофеля и изучения особенности проявления сил гетерозиса у гибридов.
Материалы и методы исследования
Для получения гибридов F1 в горной зоне (в Джиргитальском районе на высоте 2700 м над уровнем моря) были проведены прямые и обратные скрещивания различных сортов картофеля. Через 40–50 дней сформировавшиеся гибридные ягоды картофеля собрали и получали гибридные семена (F1). Полученные нами гибриды картофеля от внутривидовых скрещиваний (Solanum tuberosum L) были изучены в 2010 г. в условиях Файзабадского района (2500 м над уровнем моря), в течение 2011–2012 гг. в условиях Джиргитальского района (на высоте 2700 м над уровнем моря) в селекционных питомниках. У гибридов были определены гипотетический, истинный гетерозис и коэффициент доминирования признаков по методике З.В. Абрамовой (1985).
1. Истинный гетерозис (Гист) – способность гибридов F1 превосходить по данному признаку лучшую из родительских форм (Рл) – определяли по формуле
.
2. Гипотетический гетерозис (Ггип) – способность гибридов F1 превосходить по данному признаку средние показатели данного признака у родительских форм (Рср) – определяли по формуле
.
3. Коэффициент доминирования признака массы 1000 шт. семян у гибридов F1 картофеля определяли по формуле
.
Агротехника возделывания картофеля состояла из проведения двухкратного рыхления рядов, внесения органоминеральных удобрений (NPK 100+150+80 кг/га + органическое удобрение – 10 т/га) и 8–12-разового вегетационного полива.
Результаты исследования и их обсуждение
Как показали наши исследования, у гибридов F1 картофеля наблюдается гетерозис и доминирование по признаку массы 1000 шт. семян (табл. 1).
Таблица 1
Масса 1000 шт. семян и коэффициент доминирования у гибридов F1 картофеля
№ |
Родительские сорта и гибриды |
Масса 1000 шт. семян, мг |
Коэффициент доминирования (H) |
1 |
Кардинал |
520,0±3,5 |
– |
2 |
Зарина |
567,5±4,4 |
– |
3 |
Кондор |
532,5±4,7 |
– |
4 |
Дусти |
572,5±4,5 |
– |
5 |
Пикассо |
522,5±4,8 |
– |
6 |
Файзабад |
572,5±4,5 |
– |
7 |
Гибрид – 23 |
550,0±4,2 |
– |
8 |
Клон – 40/1 |
517,5±5,1 |
– |
9 |
Клон – 48 |
445,0±4,6 |
– |
Среднее по родителям |
533,3 |
– |
|
10 |
Файзабад x Пикассо |
790,0±5,2 |
8,7 |
11 |
Зарина xДусти |
731,3±4,8 |
63,5 |
12 |
Гибрид-23 x Пикассо |
827,5±4,7 |
20,2 |
13 |
Клон – 40/1 x Дусти |
676,3±5,4 |
3,8 |
14 |
Кардинал x Кондор |
667,5±5,1 |
21,6 |
15 |
Кардинал x Пикассо |
590,0±5,2 |
54,0 |
16 |
Клон – 48 x Кондор |
845,0±5,4 |
7,1 |
17 |
Клон – 48 x Дусти |
862,5±4,8 |
4,5 |
18 |
Дусти x Кондор |
681,3±4,7 |
5,4 |
19 |
Дусти x Пикассо |
713,8±5,2 |
5,7 |
Среднее по гибридам |
738,5 |
19,5 |
|
НСР05 |
34,60 |
7,78 |
Как видно из табл. 1, в зависимости от генотипа исходных сортов и комбинации скрещивания, наблюдается разный показатель по массе 1000 шт. семян среди исходных форм и гибридов F1 картофеля. Масса 1000 шт.семян у исходных форм колеблется в пределах 445–572,5 мг. Низкий показатель наблюдается у сортообразца Клон – 48 (445 мг), а самый большой – у сортов Дусти и Файзабад (572,2 мг). В среднем этот показатель у исходных родительских форм составляет 533,3 мг. Однако среди гибридов F1 картофеля этот признак проявляется значительно больше, и колеблется в пределах 590–862,5 мг.
По данному признаку сравнительно низкий показатель наблюдается у гибридных комбинаций Кардинал x Пикассо, Клона – 40/1 x Дусти и Клон – 40/1 x Дусти, у которых он выражается в пределах 590.0 – 676,3 мг. Самый высокий показатель по данному признаку, наблюдается по гибридам: Гибрид-23 x Пикассо; Клон- 48 x Кондор и Клон – 48 x Дусти, у которых масса 1000 шт. семян составляет 825,0 – 862,5 мг.
В среднем у гибридов данный показатель составляет 738,5 мг, что на 205,2 мг или на 38,48 % больше, чем средний показатель признака у родителей.
Коэффициент доминирования по признаку массы семян среди гибридов F1 картофеля, колеблется в пределах 3,8–63,5, что свидетельствует о широком диапазоне проявления данного признака в разрезе гибридных комбинаций. В среднем, у гибридов F1 картофеля, коэффициент доминирования составляет 19,5, что свидетельствует о высоком показателе данного признака в F1.
По признаку массы семян у гибридов F1 картофеля наблюдается гетерозис по отношению к своим родительским формам (табл. 2).
Как видно из табл. 2, по признаку массы 1000 шт. семян у гибридов F1, наблюдается гипотетический и истинный гетерозис. Гипотетический гетерозис у десяти проведенных гибридных скрещиваний, колеблется в пределах 13,19–72,89 %, а истинный гетерозис, соответственно 12,92–58,69 %. В среднем гипотетический и истинный гетерозис у гибридов составляет соответственно, 38,48 и 29,0 %.
Формы и размеры гибридных ягод картофеля, полученных нами в горную зону в 2009 г. на высоте более 2700 м над уровнем моря (в условиях Джиргитальского района Таджикистана) от скрещивания сортов Дусти х Пикассо, через 40 дней от даты проведения скрещивания приведены на фото.
Таблица 2
Гетерозис по признаку массы семян у гибридов F1 картофеля
Комбинации скрещивания |
Масса 1000 шт. семян, мг |
Гетерозис (%) |
|||
у гибридов F1 |
среднее по родителям (Рср) |
у лучшего родителя (Рл) |
гипоте-тический (Ггип) |
истинный (Гист) |
|
Файзабад x Пикассо |
790,0 |
547,5 |
572,5 |
44,29 |
37,99 |
Зарина xДусти |
731,3 |
570,0 |
572,5 |
28,29 |
27,73 |
Гибрид-23 x Пикассо |
827,5 |
536,2 |
550,0 |
54,31 |
50,45 |
Клон – 40/1 x Дусти |
676,3 |
545,0 |
572,5 |
24,08 |
18,12 |
Кардинал x Кондор |
667,5 |
526,2 |
532,5 |
26,84 |
25,35 |
Кардинал x Пикассо |
590,0 |
521,2 |
522,5 |
13,19 |
12,92 |
Клон – 48 x Кондор |
845,0 |
488,7 |
532,5 |
72,89 |
58,69 |
Клон – 48 x Дусти |
862,5 |
508,7 |
572,5 |
69,53 |
50,66 |
Дусти x Кондор |
681,3 |
552,5 |
572,5 |
23,30 |
19,00 |
Дусти x Пикассо |
713,8 |
547,5 |
572,5 |
30,37 |
24,67 |
Среднее |
738,5 |
533,3 |
572,5 |
38,48 |
29,00 |
Гибридные ягоды (F1) картофеля, полученные от скрещивания сортов Дусти х Пикассо
Следует отметить, что завязываемость гибридных ягод у картофеля в горной зоне имеет большой диапазон варьирования и в зависимости от подбора родительских форм и типа скрещиваний она колеблется от 10 до 80 %, что свидетельствует об эффективности проведения гибридизации картофеля в горных условиях на высоте более 2700 м над уровнем моря.
Выводы
В условиях горной зоны Таджикистана на высоте более 2700 м над уровнем моря завязываемость гибридных ягод при внутривидовом скрещиваний составляет 10–80 %. В горной зоне у гибридов F1 картофеля, полученных от внутривидовых скрещиваний по признаку массы 1000 шт. семян наблюдаются высокие показатели по гипотетическому и истинному гетерозису, а также по коэффициенту доминирования, что имеют важное значения в селекционно-генетических работах в будущем.