science-review.ru
Исследование биоразнообразия болот в староосвоенном регионе – приоритетная задача комплексных ботанико-экологических исследований, направленная на выявление и охрану рефугиумов видов. Памятник природы «Болото Рыжуха» расположен в юго-восточной части Брянской области на территории Навлинского района, примыкая к пгт Алтухово. На западе и севере экосистемы ландшафтных комплексов ограничены рр. Десна и Навля, на востоке к ним примыкают лёссовые равнины, на юге – Деснянско-Старогутское полесье [12, 13].
Создание регионального памятника природы в 1995 году (площадь 2922 га.) было направлено на сохранение уникального болота, находящегося в присклоновом понижении на границе низменных полесских и возвышенных карбонатных ландшафтов. Координаты болота - 52,08061° N; 34,44035° E, площадь - 280 га, входит в состав биосферного резервата Неруссо-Деснянское полесье, составляя его буферную зону и выполняя средообразующую, ресурсную и природоохранную роль [17]. Биоразнообразию флоры сосудистых растений этого неоднородного в ландшафтном отношении района посвящён ряд работ, по сообществам мохообразных на низинном болоте данные обобщены впервые [1, 3, 4, 17]. Цель статьи – выполнить анализ растительности мохообразных лесных и болотных комплексов памятника природы «Болото Рыжуха». Дополнение по флоре и растительности мохообразных в редких в регионе кустарнико-гипновых болотах, заболоченных черноольшаниках и гигрофитных высокотравных ельниках продолжит биомониторинговые исследования в рамках проектов Зелёной книги (2012) и ведения региональной Красной книги Брянской области (2016) [6].
Материалы, методы и объём исследований
В пределах низинного болота Рыжуха исследовано открытое разнотравно-осоковое болото (сообщество ассоциации Betuletum humilis Fijalk. 1969); разнотравно-осоковый березово-еловый лес (сообщество ассоциации Sphagno girgensohnii-Piceetum abietis B. Pol. 1962); гигрофитный высокотравный ельник (сообщество ассоциации Cirsio oleracei – Piceetum abietis ass. nov. prov); высокотравный черноольшаник (сообщество ассоциации Urtico dioicae-Alnetum glutinosae Bulokhov et Solomeshch 2003) [1, 2, 6]. Некоторые из сообществ на низинных болотах памятника природы включены в мониторинговый список Зелёной книги Брянской области [6]. В прошлом большая часть сообществ подвергалась различным антропогенным воздействиям, и сейчас они находятся на разных сукцессионных стадиях восстановления. Обследования территории урочища осуществляли в полевые сезоны 2011-2016 гг. при маршрутных и геоботанических работах на низинном болоте.
Номенклатура мхов отдела Brуophyta дана в соответствии cо списком мохообразных Восточной Европы и Северной Азии; отдела Marchantiophyta – со списком печеночников (Marchantiophyta) России [7, 8], сосудистых растений – по С.К. Черепанову (1995) [18].
Описаны эпифитные и эпиксильные сообщества мохообразных с использованием принципов эколого-флористической классификации [19, 20]. Названия синтаксонов и их диагноз показаны в соответствии с требованиями «Кодекса фитосоциологической номенклатуры», современных сводок по классификации растительности [21, 22]. Проведено геоботаническое описание группировок мохообразных на микросайтах валёжа. В разложении валёжа выделяли пять стадий, которые оценивали по косвенным внешним признакам [15]. При описании мохообразных заложено 280 пробных площадок (ПП) по 100 см2. На каждой площадке выявляли полный флористический список и оценивали участие видов по шкале Ж. Браун-Бланке. Классы постоянства видов указаны согласно пятибалльной шкале % [19].
Альфа-разнообразие мохообразных изучено по показателям видового богатства (общее число видов в сообществе) и видовой насыщенности (среднее число видов на единицу площади) [11, 14]. Бета-разнообразие оценено по индексу разнообразия Симпсона [9, 10, 16].
Освещённость в сообществах на низинном болоте измеряли цифровым люксметром LX1010BS с выносным датчиком на трансектах длиной по 40 м и через каждые 5 м с 10.00 через каждый час до 17.00 часов. Также выявляли полную освещенность в lux на открытом пространстве, которое не затенялось кронами деревьев и кустарников. Затем все измерения lux в сообществах были переведены в процент освещенности от полной. Глубину торфяной залежи определяли при помощи погружения составного металлического шеста длиной 3 м в почву до упора, до минерального грунта.
В работе использованы следующие статистические параметры: объем выборки (N), минимальное значение признака (min), максимальное значение признака (max), среднее арифметическое (М), ошибка средней арифметической (mM), среднее квадратичное отклонение [5]. Статистическую обработку проводили в пакете Microsoft Office Excel 2010, Statistica 6.1.
Результаты и обсуждение
Регионально редкие виды обнаружены в открытом разнотравно-осоковом сообществе: Cratoneuron filicinum, Tomentypnum nitens и Helodium blandowii, в разнотравно-осоковом берёзово-еловом лесу: Dicranum viride. Редкие для ценоза гигрофитного ельника виды – Pleurozium schreberi, Sciurohypnum reflexum, Drepanocladus aduncus, Thuidium assimile, Sphagnum riparium, Sph. angustifolium, Atrichum undulatum.
Ценное в ботаническом плане открытое разнотравно-осоковое болото имеет виды-индикаторы ключевого питания – Tomentypnum nitens и Helodium blandowii, участки лесных комплексов – базифильные виды – Aneura pinguis, Conocephalum conicum. В ценозах на низинных болотах обнаружены индикаторы малонарушенных и старовозрастных лесных ценозов – Homalia trichomanoides, Neckera pennata, Dicranum viride. Доля космополитных видов – Funaria hygrometrica, Physcomitrium pyriforme, Bryum argenteum и др. – невелика, виды отмечены лишь на границах сообществ.
Анализ субстратных групп мохообразных показывает повышение числа эпиксилов и факультативных эпиксилов в лесных комплексах за счёт Pleurozium schreberi, Dicranum polysetum, Climacium dendroides, Hylocomium splendens. Облигатные эпифиты – Neckera pennata, Ptilidium pulcherrimum, Pylaisia polyantha, Platygyrium repens и др. – поселяются в комлевом пространстве деревьев, формируя группу геоплезных видов, что, вероятно, определяется повышенным режимом влажности.
Таким образом, видовой состав мохообразных изученных сообществах на низинных болотах определяется эколого-ценотическими условиями: режимом влажности, богатством минеральными веществами вод на открытом болоте, высоким содержанием азота в субстратах лесных ценозов. Наиболее богатый видовой состав мохообразных представлен в уникальных гигрофитных ельниках.
Мохообразные формируют ряд эпифитных и эпиксильных сообществ, продромус синтаксономических единиц указан ниже.
Класс Neckereta complanatae Marstaller 1986
Порядок Neckeretalia complanatae Jezek & Vondracek 1962
Союз Brachythecio populei-Homalienion trichomanoidis Marstaller 1992
Aссоциация (Асс.): Mnietum cuspidati Felfoldy 1941
Класс Cladonio digitatae – Lepidozietea reptantis Jezek & Vondracek 1962
Порядок Cladonio digitatae – Lepidozietalia reptantis Jezek & Vondracek 1962
Союз Nowellion curvifoliae Philippi 1965
Асс. Plagiothecio laeti-Pohlietum nutantis Baisheva & al. 1994
Союз Tetraphidion pellucidae v. Krusenstjerna 1945
Сообщество Tetraphis pellucida
Порядок Brachythecietalia rutabulo-salebrosi Marstaller 1987
Союз Bryo capillaris-Brachythecion rutabuli Lecointe 1975
Aсс. Brachythecio salebrosi-Drepanocladetum uncinati Marstaller 1989
Порядок Dicranetalia scoparii Barkman 1958
Союз Dicrano scoparii – Hypnion filiformis Barkman 1958
Асс. Ptilidio pulcherrimi-Hypnetum pallescentis Barkman ex Wilmanns 1962
Класс Hylocomietea splendentis Marstaller 1992
Порядок Hylocomietalia splendentis Gillet ex Vadam 1990
Aсс.: Brachythecio rutabuli-Hypnetum cupressiformis Norr 1969
Союз Fissidention taxifolii Marst. all. nov.
Aсс.: Rhizomnio punctati-Fissidentetum taxifolii (Gil & Martinez 1985) Garcia-Zamora & al. 2000
Ценофлора бриосообществ сложена 55 видами мохообразных, наибольшая фитоценотическая активность выявлена у Stereodon pallescens (Hedw.) Mitt., Rhizomnium punctatum (Hedw.) T. Kop., Hypnum cupressiforme Hedw.
Бриофитоценозы формируют стволовые обрастания живых деревьев и участвуют в образовании сообществ, последовательно сменяющих друг друга на валёже при его разложении: например, сообщества ассоциации Ptilidio pulcherrimi-Hypnetum pallescentis Barkman ex Wilmanns 1962 > Brachythecio salebrosi-Drepanocladetum uncinati Marstaller 1989 > Mnietum cuspidati Felfoldy 1941 > Rhizomnio punctati-Fissidentetum taxifolii (Gil & Martinez 1985) Garcia-Zamora & al. 2000. Однако при детальном изучении микросукцессий на валёже, увеличивающих видовое разнообразие в сообществах в целом, учитывают отдельные виды, микрогруппировки или синузии мохообразных.
На валёже 1 стадии разложения выявлены бриоценозы ассоциации Brachythecio salebrosi-Drepanocladetum uncinati, 2 и 3 стадии – ассоциации Plagiothecio laeti-Pohlietum nutantis, Ptilidio pulcherrimi-Hypnetum pallescentis, Brachythecio rutabuli-Hypnetum cupressiformis. Об окончании гумификации валёжа свидетельствуют мозаично распространённые бриофитоценозы ассоциаций Rhizomnio punctati-Fissidentetum taxifolii, сообщества Tetraphis pellucida. Спорадически распространены фитоценозы ассоциации Rhizomnio punctati-Fissidentetum taxifolii (Gil & Martinez 1985) Garcia-Zamora & al. 2000.
Таблица 1
Характеристика исследуемых природных комплексов и мохообразных, произрастающих на низинном болоте в пределах памятника природы «Болото Рыжуха»
|
Название сообществ |
Открытое разнотравно-осоковое Болото (1) |
Разнотравно-осоковый березово-еловый лес (2) |
Гигрофитный ельник (3) |
Высокотравный черноольшаник (4) |
|
Состав яруса А |
- |
*5Б3Е2Олч+С |
4Е3Б3Олч+С+Ос+Я+В |
6Олч4Б+Е+Ос |
|
Высота яруса А, м |
- |
0.0-20.0 |
21.0-25.0 |
21.0-25.0 |
|
Сомкнутость яруса А |
- |
0.0-0.3 |
0.6-0.8 |
0.6-0.8 |
|
Высота яруса В, м |
1.5-13.0 |
1.5-14.0 |
1.5-18.0 |
1.5-14.0 |
|
Сомкнутость яруса В |
0.0-0.1 |
0.4-0.9 |
0.5-0.8 |
0.1-0.4 |
|
Средняя высота яруса С, м |
1.0 |
0.6 |
0.5 |
0.7 |
|
Проективное покрытие яруса D, % |
10-45 |
30-80 |
70-95 |
30-50 |
|
Тип воздействия в прошлом / возраст последнего воздействия, лет |
Сенокошение / 15-20 |
Сенокошение / 40 |
- / 120 и более |
сплошная рубка / 50 |
|
Средняя освещенность (% от полной освещенности) |
100.0 |
4.5 |
2.1 |
5.0 |
|
Глубина торфа (M±mМ), м / (min-max), м |
0.93±0.024 / 0.81-1.13 |
0.97±0.019 / 0.80-1.09 |
1.03±0.021 / 0.86-1.15 |
1.02±0.015 / 0.91-1.13 |
|
- |
0,09 |
0,08 |
0,08 |
0,06 |
|
Характеристики биоразноообразия мохообразных в сообществах |
||||
|
Показатели |
Растительные сообщества |
|||
|
1 |
2 |
3 |
4 |
|
|
Число видов мохообразных |
25 |
27 |
31 |
15 |
|
Среднее число видов на одной площадке** |
11,6 |
19,3 |
21,3 |
10,1 |
|
Индекс разнообразия Симпсона |
14,7 |
20,3 |
21,7 |
12,2 |
|
Доля (в %) групп мохообразных, различающихся по субстрату, на ПП в сообществах |
||||
|
Эпифиты |
- |
- |
3,3 |
7,1 |
|
Эпифиты, эпиксилы |
4,0 |
3,8 |
3,3 |
- |
|
Эпифиты, эпиксилы, эпигеи |
8,0 |
3,8 |
6,7 |
14,3 |
|
Эпиксилы, эпигеи |
36,0 |
61,6 |
56,7 |
64.3 |
|
Эпигеи |
52,0 |
30,8 |
30,0 |
14.3 |
*Примечание. Буквенные обозначения деревьев и кустарников: Б – береза пушистая, В – вяз голый, Е – ель европейская, С – сосна обыкновенная, Олч – ольха черная, Ос – осина (тополь дрожащий), Я – ясень обыкновенный, Яб – яблоня лесная.
**Среднее число видов мохообразных на одной площадке при геоботаническом описании сообществ сосудистых растений.
Таблица 2
Показатели разнообразия видов мохообразных на разных стадиях развития микрогруппировок (бриосообществ) на валёже в гигрофитном ельнике на низинном болоте
|
Показатели |
Стадии развития микрогруппировок (деструкции валёжа) |
||||
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
|
|
Число площадок |
11 |
11 |
11 |
11 |
11 |
|
Показатели разнообразия |
|||||
|
Число видов на 11 площадках по 100 см2 |
11 |
15 |
13 |
11 |
9 |
|
Среднее число видов на одной площадке |
3,8 |
5,0 |
5,6 |
5,7 |
4,3 |
|
Диапазон числа видов на площадках |
2-5 |
4-7 |
3-8 |
4-8 |
2-7 |
|
Индекс разнообразия Симпсона |
8,0 |
11,5 |
9,0 |
8,4 |
7,0 |
|
Доля (в %) разных групп мохообразных по субстрату на ПП |
|||||
|
Эпифиты |
27,3 |
6,7 |
7,7 |
- |
- |
|
Эпифиты, эпиксилы |
36,3 |
33,3 |
23,1 |
9,1 |
- |
|
Эпифиты, эпиксилы, эпигеи |
18,2 |
13,3 |
7,7 |
18,2 |
22,2 |
|
Эпиксилы, эпигеи |
18,2 |
46,7 |
61,5 |
63,5 |
55,6 |
|
Эпигеи |
- |
- |
- |
9,1 |
22,2 |
|
Доля (в %) разных экобиоформ мохообразных на ПП |
|||||
|
Ксероморфные |
18,2 |
- |
- |
- |
- |
|
Ксеромезоморфные |
18,2 |
6,7 |
7,7 |
- |
- |
|
Мезоморфные |
36,3 |
60,0 |
46,1 |
45,4 |
22,2 |
|
Гигромезоморфные |
18,2 |
20,0 |
30,8 |
36,4 |
55,6 |
|
Гигроморфные |
9,1 |
13,3 |
15,4 |
18,2 |
22,2 |
|
Классы постоянства видов мохообразных на разных стадиях развития микрогруппировок растений на валёже |
|||||
|
Стадии деструкции валёжа |
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
|
Среднее проективное покрытие, % |
20 |
95 |
70 |
30 |
20 |
|
Amblystegium serpens (Hedw.) B.S.G. |
V |
III |
|||
|
Anomodon longifolius (Brid.) Hartm. |
I |
I |
|||
|
Brachythecium rivulare B.S.G. |
III |
V |
V |
V |
|
|
Brachythecium salebrosum (Web.et Mohr) B.S.G. |
IV |
IV |
I |
||
|
Sciuro-hypnum reflexum Starke) Ignatov et Huttunеn |
I |
I |
|||
|
Cirriphyllum piliferum (Hedw.) Grout |
I |
III |
|||
|
Climacium dendroides (Hedw.) Web. et Mohr |
I |
I |
I |
II |
|
|
Dicranum montanum Hedw. |
I |
||||
|
Dicranum polysetum Sw. |
I |
||||
|
Hypnum cupressiforme Hedw. |
III |
II |
II |
IV |
|
|
Marchantia polymorpha L. |
III |
||||
|
Orthotrichum obtusifolium Brid. |
II |
||||
|
Plagiomnium affine (Bland.) T.Kop. |
V |
||||
|
Plagiomnium cuspidatum (Hedw.) T.Kop. |
II |
V |
V |
V |
II |
|
Plagiomnium undulatum (Hedw.) T.Kop. |
I |
III |
I |
||
|
Plagiothecium laetum B.S.G. |
II |
IV |
III |
||
|
Platygyrium repens (Brid.) B.S.G. |
I |
III |
|||
|
Pohlia nutans (Hedw.) Lindb. |
I |
I |
|||
|
Ptilidium pulcherrimum (G. Web) Vain. |
I |
||||
|
Chiloscyphus polyanthos (L.) Corda |
I |
II |
|||
|
Riccardia latifrons (Lindb.) Lindb. |
II |
II |
|||
|
Radula complanata (L.) Dum. |
III |
II |
I |
||
|
Rhizomnium punctatum (Hedw.) T. Kop. |
I |
III |
V |
V |
I |
|
Sanionia uncinata (Hedw.) Loeske |
II |
I |
|||
|
Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not |
I |
II |
|||
|
Callicladium haldanianum (Grev.) H.A. Crum |
I |
I |
II |
||
Наиболее интересны смены микрогруппировок мохообразных на валёже, изученные в гигрофитном ельнике (табл. 2).
На валёже различной степени разложения развиваются микрогруппировки мохообразных, характеризуя последовательные стадии микросукцессии. Благодаря этим микросукцессиям складываются условия для совместного произрастания большого числа видов сосудистых растений и мохообразных, различающихся между собой по экологии, жизненным формам и ценотической принадлежности.
Состав бриофлоры разлагающейся древесины определяется степенью её деструкции. Виды микрогруппировок мохообразных – пионеры освоения валёжа – господствуют на первых двух стадиях деструкции древесины по числу видов: в основном это эпифитные формы различных групп ксеромезофитов. По мере освоения и разрастания на валёже сосудистых растений участие мохообразных в микрогруппировках уменьшается, а также меняется соотношение их экологических групп по числу видов: на промежуточных стадиях деструкции господствуют эпиксильные виды, представленные разными группами мезофитов, а на конечных – эпигейные виды, относящиеся к разным группам гигрофитов. По мере разложения валёжа и деструкции древесины синузии мохообразных деградируют: снижается проективное покрытие, уменьшаются показатели видового богатства и индекса Симпсона, так как бриофиты угнетаются сосудистыми растениями, заселяющими субстрат.
Таким образом, наибольшее ценотическое разнообразие среди изученных природных комплексов на низинных болотах зафиксировано в гигрофитном ельнике. Бриофлора четырёх сообществ на низинных болотах памятника природы носит неморально-бореальный характер. Мхи – индикаторы ключевого питания болота – диагностируют редкие в области травяно-гипновые болотные сообщества, включённые в биомониторинговый список Зелёной книги [8].
Мохообразные, формирующие микрогруппировки на разлагающейся древесине валёжа, увеличивают альфа- и бета-разнообразие, способствуют формированию мозаичности, а в конечном счёте, устойчивости сообществ на низинных болотах. В целом, видовой состав мохообразных в бриоценозах на низинном болоте памятника природы «Болото Рыжуха» разнообразен и характеризует специфичность мохового покрова уникальной в физико-географическом плане территории. Природные комплексы памятника природы – рефугиум редких и охраняемых видов мхов: Dicranum viride, Tomentypnum nitens, Helodium blandowii, а также бриофитов, характеризующих старовозрастные и малонарушенные лесные экосистемы (по Списку охраняемых мохообразных Европы): Homalia trichomanoides, Neckera pennata, виды рода Anomodon, Hypnum cupressiforme, Stereodon pallescens.