Южное Нечерноземье России – это совокупность природно-ландшафтных комплексов в староосвоенном регионе с хорошо развитым агропромышленным комплексом. Все интенсивно преобразованные ценозы остро реагируют на антропогенную нагрузку, превышающую пороговые значения, из-за недостаточного увлажнения, подверженности земель эрозии, дефляции и т.д., поэтому нуждаются в восстановлении и последующей ремедиации биологическими средствами.
В результате нерационального использования земель, чрезмерных антропогенных нагрузок на территории Южного Нечерноземья России развиваются процессы деградации с элементами опустынивания [7]. В результате этих процессов происходит обеднение биологического, в том числе и растительного разнообразия, развиваются процессы дефляции и снижается продуктивность естественных фитоценозов
Проблеме восстановления естественных фитоценозов (фиторемедиации) на территории Южного Нечерноземья России (Брянская область) в настоящее время уделено значительное внимание. Однако, на сегодняшний день, в силу развивающихся экологических и экономических ситуаций, вопросы восстановления и повышение продуктивности деградированных ландшафтов не теряют своей актуальности посредством фиторемедиации из элементов синантропной растительности – сегетальными и рудеральными сообществами.
Цель работы – обзор разнообразия сообществ сегетальной и рудеральной растительности для разработки агроэкологических основ почвоулучшающей и фиторемедиационной роли этих ценозов в Брянской области.
Геоботаническое изучение растительного покрова стационарных участков проводилось во время маршрутных исследований территории. Закладывали пробные площади от 25 до 100 м2 различной формы или в естественных границах фитоценоза. Всего было заложено 104 пробные площади в местообитаниях сегетальных и рудеральных (синантропных сообществ): по обочинам автотранспортных и железнодорожных путей, на заброшенных садовых участках, около животноводческих комплексов, на полях, сеяных лугах. Степень покрытия пробной площадки растениями определяли, пользуясь шкалой оценок обилия видов по Ж. Браун-Бланке [8]. При классификации фитоценозов использовался метод Браун-Бланке и дедуктивный метод Копеечки-Гейны [10, 11, 12]. Экологические амплитуды сообществ по влажности, кислотности и обеспеченности почвы минеральным азотом указаны по шкалам Элленберга (Ellenberg et al.) [9].
Для анализа валового содержания элементов группы тяжёлых металлов (ТМ) отбирали пробы почвы в ценозах согласно ГОСТ 28168-89 «Почвы. Отбор проб», пробы доминантных видов растений в сообществах методом укоса, составлялась смешанная проба из четырёх отобранных. Подготовку проб к анализу валового содержания ТМ осуществляли в соответствии с ОСТ 10259-2000, высушивание проб до воздушно-сухого состояния проводили при температуре 105°С, измельчали лабораторным дисковым истирателем ЛДИ-60М до максимального размера частиц < 1мм [1].
Определение валового содержания ТМ в почвенных и растительных образцах выполняли с использованием прибора «Спектроскан Макс» фирмы Spectron. При экспонировании порошковых проб предварительно строили градуировочные графики для стандартных образцов почвы и растительной биомассы [5]. Рассчитывали коэффициенты накопления (Кн) как отношение концентрации элемента (ТМ) в растениях к концентрации элемента в почве. По Кн можно судить о накоплении ТМ биомассой видов-доминантов [2, 4].
Математическая обработка данных проводилась при помощи компьютерных программ Statistica и Microsoft Office Excel 2003.
Описанные сообщества сегетальной и рудеральной растительности разнообразны и относятся к следующим классам, порядкам, союзам.
Продромус сегетальной и рудеральной растительности
Класс Chenopodietea Br.-Bl. 1952 em. Lohm., et Tx.1961
Ассоциация Galinsogetum parviflorae
Ассоциация Echinochloetum crusgali
Сообщество Matricaria perforata [Sisimbrietalia]
Сообщество Chenopodium album [Sisimbrietalia]
Сообщество Tusilago farfara [Sisimbrietalia]
Класс Secalicetea Br.-Bl. 1951
Ассоциация Agrostio gigantae-Agropyretum repentris
Класс Artemisitea vulgaris Lohm. Prsg et Tx. 1950
Сообщество Artemisia vulgaris [Artemisitalia vulgaris]
Сообщество Oenathera binnis [Dauco-Melilotion]
Порядок Achilleetalia millefolii Abramova et Rudakov 1985
Союз Achilleion millefolii Abramova et Rudakov 1985
Ассоциация Artemisio campestris- Tanacetum vulgaris
Класс Sedo-Scleranthetea Вг.-BI. 1955
Порядок Fеcstuco-SedetaliaTx. 1951
Союз Hyperico perforate - Sclerantion perennis Moravec 1967
Ассоциация Erigero annuis-Artemisieetum campestris nov. prov.
Ассоциация Helychriso arenaris- Artemisietum campestris nov. рrov.
Были обследованы агрофитоценозы пропашных и зерновых культур, а также сообщества залежей возникших на месте заброшенных пашен. Сообщества пропашных культур писаны ниже.
Класс Chenopodietea Br.-Bl. 1952 em. Lochm., et Tx.1961 объединяет сорно-полевые (сегетальные) сообщества пропашных культур и сообщества однолетников, представляющих начальные стадии восстановительных сукцессий после нарушений.
Ассоциация Galinsogetum parviflorae – Галинзоговая, диагностические виды: Galinsoga parviflora, Amaranthus retroflexus, Echinochloa crusgali. Сообщества произрастают в агрофитоценозах пропашных культур с картофелем (Solanum tuberosum) на легко супесчаных и песчаных подзолистых почвах. Облик сообществ определяет галинзога мелкоцветковая. В конце июля – начале августа придает фитоценозам зеленовато-белый аспект. Общее проективное покрытие 90%. В составе ценофлоры ассоциации отмечено 39 видов, из них однолетники составляют 61,5% (24 вида). Однолетники формируют основу травостоя и определяют его облик. Среди многолетников константны: Cirsium arvense и Equisetum arvense. Этот американский сорняк широко распространился и засоряет пропашные культуры.
Ассоциация Echinochloetum crusgali – Ежовниковая или Куринопросовая, диагностический вид-доминант - Echinochloa crusgali. Облик сообществ определяет куриное просо или ежовник обыкновенный. Общее проективное покрытие – 80-90%. Сообщество ежовниковое, распространено на пропашных культурах – картофеле, свекле, реже кукурузе. Приурочено к свежим, слабокислым и довольно богатым азотом супесчаным и суглинистым подзолистым почвам. В ценофлоре ассоциации – 31 вид, при этом на долю однолетников приходится – 61% .
Сообщество Matricaria perforata [Sisimbrietalia] – Ромашника непахучего, сообщества возникают на месте пропашных культур – картофеля, реже свеклы. Доминирует ромашник непахучий. Ромашник непахучий определяет облик сообщества и придает ему белый аспект. Общее проективное покрытие – 90-100%. Это сообщество однолетников и существует на месте бывшей пропашной культуры всего один год.
Сообщество Chenopodium album [Sisimbrietalia] – Беломаревое. Опознается по доминированию мари белой. Нередко содоминантом выступает ромашник непахучий. Это сообщество также возникает на месте пропашных культур. Как и сообщества ромашника оно распространено на свежих, слабокислых, умеренно обеспеченных азотом слабоподзолистых супесчаных почвах.
Сообщество Tusilago farfara [Sisimbrietalia] – сообщество мать-и-мачехи, опознается по доминированию в нижнем ярусе травостоя Tusilago farfara. В сравнении с вышеописанными сообществами это сообщество предпочитает легкосуглинистые почвы. Tusilago farfara, поселившись на участках заброшенной пашни, может доминировать в течение 2-3 лет.
Все три сообщества отнесены к классу Chenopodietea Br.-Bl.1952. Это сообщества однолетников, представляющих сорно-полевые сообщества пропашных культур и начальные стадии восстановительных сукцессий на заброшенных пашнях.
Класс Artemisitalia vulgaris объединяет сообщества высокорослых дву- и многолетних мезофитных и ксеромезофитных растений. Диагностические виды класса: Artemisia vulgaris, Artemisia absinthium, Achillea millefolium, Cirsium vulgare, Arctium tomentosum, Dactylis glomerata, Oenathera biennis, Linaria vulgaris, Urtica dioica.
Сообщество Artemisia vulgaris [Artemisitalia vulgaris] – Обыкновеннополынное, опознается по доминированию в составе травостоя полыни обыкновенной. Это рудеральное сообщество сформировано высокорослыми двулетними и многолетними видами. Обильны и в составе травостоя: полевица гигантская, пырей ползучий, бодяк полевой. Появляются в составе травостоя и типичные луговые растения: тысячелистник обыкновенный, ежа сборная и др. Обыкновенно-полынное сообщество представляет более продвинутую стадию восстановительной сукцессии. О чем свидетельствуют типичные луговые виды в составе травостоя.
Сообщество Oenathera binnis [Dauco-Melilotion] – Ослинниковое или Энотеровое, диагностические вид сообщества: Oenathera binnis – ослинник двулистный. Это двулетнее растение в период цветения в послеполуденное время создает желтый аспект. Нередко розетки однолетнего возраста покрывают поверхность почвы. Сообщества распространены на суховатых (3,5-4,6), слабо кислых 5,7-6,3) и небогатых азотом (4,4) песчаных подзолистых почвах. (табл. 3, оп. 5-8).
Таблица
Коэффициенты накопления (Кн) элементов группы тяжелых металлов сообществ сегетальной и рудеральной растительности на территории Брянской области
ТМ |
Сообщества сегетальной и рудеральной растительности |
||||||||||
1* |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 |
10 |
11 |
|
Sr |
0,3 |
0,2 |
0,9 |
0,5 |
0,3 |
0,6 |
1,0 |
1,3 |
1,2 |
1,7 |
2,1 |
Pb |
0 |
0,2 |
0,6 |
0 |
0,3 |
0,5 |
1,5 |
1,2 |
1,3 |
1,7 |
1,8 |
As |
0 |
0 |
0,5 |
0 |
0 |
1,0 |
1,9 |
1,1 |
1,5 |
1,5 |
2,1 |
Zn |
0,7 |
0,5 |
0,9 |
0,6 |
0,8 |
0,9 |
3,1 |
0,9 |
1,2 |
1,4 |
3,3 |
Cu |
1,2 |
0,6 |
0,6 |
0,5 |
0,9 |
0,9 |
4,0 |
2,1 |
1,3 |
2,5 |
3,2 |
Ni |
0,4 |
0,2 |
0,8 |
0,4 |
0,5 |
0,5 |
2,1 |
1,3 |
1,5 |
1,2 |
2,4 |
Co |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0,1 |
Fe |
1,2 |
1,1 |
1,3 |
1,2 |
1,8 |
1,5 |
2,1 |
3,5 |
36 |
2,4 |
2,2 |
Mn |
1,4 |
1,3 |
1,6 |
1,4 |
1,1 |
1,2 |
4,3 |
2,7 |
5,1 |
2,2 |
2,8 |
Cr |
0,3 |
0,3 |
0,2 |
0,5 |
0,5 |
0,3 |
0,7 |
0,8 |
0,6 |
0,7 |
0,7 |
V |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0,4 |
0,3 |
0,2 |
0,3 |
0,1 |
Ti |
0,1 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0,1 |
0,1 |
0,2 |
0,2 |
0,2 |
0,1 |
Примечание. *Сообщества сегетальной и рудеральной растительности.
Класс Chenopodietea: 1 асс. Galinsogetum parviflorae, 2 асс. Echinochloetum crusgali, 3 сообщество Matricaria perforata, 4 сообщество Chenopodium album, 5 сообщество Tusilago farfara. Класс Secalicetea: 6 асс. Agrostio gigantae-Agropyretum repentris. Класс Artemisietea vulgaris: 7 сообщество Artemisia vulgaris, 8 сообщество Oenathera biеnnis, 9 асс. Artemisio campestris- Tanacetum vulgaris. Класс Sedo-Scleranthetea Вг.-BI. 1955, 10 асс. Erigero annuis-Artemisieetum campestris nov. prov., 11 асс. Helychriso arenaris- Artemisietum campestris nov. рrov.
Сообщества формируются на залежах в возрасте 3-4 лет и представляют продвинутую стадию восстановительной сукцессии. Типичные сорно-полевые виды класса Artemisitea vulgaris: Artemisia vulgaris, Conyza annua, как и виды класса Chenopodietea: Erigeron canadensis становятся редкими. Усиливается позиция типичных луговых растений: Agrostis capillaris, Festuca rubra, Poa angustifolia, Phleum pratense, Trifolium pratense и др. в отдельных сообществах начинают появляться всходы и ювенильные растения сосны обыкновенной и березы повислой. Фактически начинается лесовосстановительная стадия на заброшенной пашне.
Сообщества зерновых культур описаны ниже. Класс Secalicetea Br.-Bl. 1951. Сегетальные (сорно-полевые) сообщества зерновых культур. Диагностические виды класса: Centaurea cyanus, Bromus secalinum, Fallopia convolvulus, Vicia sativa, Bromus mollis, Setaria glauca, Sonchus arvense Cirsium arvense, Melandrium album. В составе класса в исследованном районе установлен один порядок союза Aperetalia spicae-venti J. Tx et R. Rx. in Maloto-Beliz et al. 1960 и союз Aperion spicae-venti R. Tx. in Oberd. 1949. Диагностические виды порядка и союза: Apera spica-venti, Trifolium arvense, Vicia tetrasperma, Scleranthus annuus, Myosotis arvensis. Сообщества союза распространены на относительно бедных дерново-подзолистых почвах. В составе союза Aperion spicae-venti R. Tx. in Oberd. 1949. Установлено 2 ассоциации и базальное сообщество.
Ассоциация Agrostio gigantae-Agropyretum repentris, диагностические виды: Agrostis gigantea, Elytrigia repens, Erigeron annuus. Сообщества ассоциации представляют собой синузию полевых культур, формирующихся среди зерновых посевов. Облик фитоценозов определяют пырей ползучий с участием полевицы гигантской. Оба вида формируют основу травостоя. Довольно часто в сообществах ассоциации доминирует мелколепестник однолетний. Сообщества ассоциации отнесены к классу Secalicetea, который представляет сегетальные (сорно-полевые) сообщества зерновых культур. Сообщества ассоциации распространены на свежих - 5, слабокислых – 6,3, достаточно хорошо обеспеченных минеральным азотом – 5,8 супесчаных слабоподзолистых почвах. В ценофлоре ассоциации выявлено 72 вида. В фитоценологическом отношении ценофлора сформирована группами аффинных видов различных классов (рис. 1).
Рис. 1. Спектр аффинных видов различных классов в ассоциации Agrostio gigantae-Agropyretum repentris. Условные обозначения. Классы Se – Secalicetea. Ch – Chenopodiatea. Ar - Artemisiеtea vulgaris. Ss - Sedo-Sclerantetea. Ma - Molinio-Arrhenatheretea
По обилию, с учетом численности, ведущее положение занимает блок аффинных видов класса Secalicetea. Группа аффинных видов класса Chenopodiatea невелика, высокий класс постоянства имеет только Erigeron canadensis. Многочисленны, но не константны и не обильны виды класса типично луговые растения класса Artemisitea vulgaris. Хорошо представлен блок видов класса Sedo-Scleranthetea, которые являются индикаторами сухости почвы. Наиболее многочисленны, но не обильны и не константы виды класса Molinio-Arrhenatheretea.
Таким образом, ценофлора Полевично-пырейной ассоциации довольно разнородна и в ее формировании принимают аффинные виды 5 классов. Ведущее положения занимают виды сегетальной растительности.
Сообщества залежей представляют собой восстановительные стадии сукцессий.
Ассоциация Artemisio campestris- Tanacetum vulgaris, диагностические виды ассоциации: Tanacetum vulgare, Artemisia campestris (табл.6). Характерна фация Erigeron annuus (Stenactis annua) – мелколепестника однолетнего (стенактиса однолетнего). Сообщества залежей на суховатых, умеренно-кислых, умеренно-обеспеченных азотом легкосупесчаных и песчаных подзолистых почвах. Ассоциация отнесена к союзу Achilleion millefolii, порядка Achilleetalia millefolii и класса Artemisitea vulgaris.
В сообществах ассоциации характерно сочетание видов из различных классов находящихся на разных стадиях восстановительной сукцессии. Хорошо представлен блок видов аффинных классу Agropyretea repentris, сообщества которого представляют продвинутые стадии сукцессии, о чем свидетельствуют типично луговые растения, диагностирующие класс Molinio-Arhhenatheretea: Phleum pratense, Festuca rubra, Poa pratensis, Festuca pratensis и виды разнотравья: Cerastium holosteoides, Campanula patula, Veronica chamaedrys, Knautia arvense и др. но они имеют низкое постоянство.
Хорошо были представлены и виды класса Sedo-Scleranthetea. Сообщества этого класса распространены на сухих и бедных местообитаниях. Большинство видов этого класса отнесено к союзу Hyperuico perforate-Sclerantion perennis. По сравнению с другими союзами этого класса виды этого союза распространены на суховатых почвах.
Изредка присутствуют в сообществах ассоциации и типичные сегетальные виды зерновых культур (класс Secalicetea): Vicia villosa, Myosotis arvensis, Apera spica-venti, Centaurea cyanus и виды сорно-полевых сообществ пропашных культур (класс Chenopodiatea): Matricaria perforata, Sonchus arvensis, Erigeron canadensis, Galeopsis speciosa и др. Сообщества этой ассоциации представляет одну из сравнительно ранних стадию восстановительной сукцессии, отражающей ход восстановления луговых фитоценозов на заброшенной пашне.
Ассоциация Erigero annuis-Artemisieetum campestris диагностические виды ассоциации: Erigeron annuus, Artemisio campestris. Облик сообществ определяет мелколепестник однолетний придающий сообществам в период цветения белый аспект. На этом фоне рассеяны многочисленные ксероморфные растения: Jasione montanum, Trifolium arvense, Erigeron acris, Potentilla argentea, Helichrysum arenarium. Сообщества ассоциации распространены на суховатых, слабокислых, среднеобеспеченных азотом песчаных, подзолистых почвах.
В составе ценофлоры хорошо представлен блок аффинных видов класса Sedo- Scleranthetea (союз Hyperuico perforate - Sclerantion perennis). Сообщества этого класса характерны для слаборазвитых песчаных почв.
Довольно представительна и группа аффинных видов класса Molinio-Arrhenatheretea: Achillea millefolium, Agrostis capillaris, Festuca rubra, Festuca pratensis, Poa angustifolia и другие. Следует отметить и наличие большой группы видов класса Artemisietea vulgaris: Artemisia vulgaris, Artemisia absinthium, Oenathera binnis, Tanacetum vulgare, Agrostis gigantea и другие. В составе ценофлоры изредка встречаются и однолетники из сорнополевых растений.
Судя по составу ценофлоры и группам аффинных видов различных классов, сообщества ассоциации представляют довольно продвинутую стадию восстановительной сукцессии на залежах, возникших на месте пашен. В отдельных сообществах вблизи леса или лесополос имеется подрост сосны обыкновенной и березы повислой. Все указанные признаки показывают что, вдали от леса идет формирование сообществ типичных сухих суходольных лугов, а вблизи леса идет восстановление лесных сообществ – березняков и сосняков.
Ассоциация Helychriso arenaris-Artemisietum campestris, диагностические виды ассоциации: Artemisia campestris, Helichrysum arenarium, Agrostis capillaris. Облик фитоценозов определят полевица тонкая в сочетании с полынью полевой. На этом фоне рассеяны мелкие куртинки цмина песчаного и дивалы однолетней. В отдельных фитоценозах доминирует золотая розга, придающая им золотисто-желтый аспект. Общее проективное покрытие варьирует от 30-40%, но в отдельных сообществах достигает 70-80%, за счет ястребинки волосистой. Иногда имеется хорошо развитый мохово-лишайниковый ярус, в котором доминирует Polyrhricum piliferum в сочетании с Cladonia bacillaris и Cladonia coccifera. Фитоценозы флористически бедные. Альфа-разнообразие варьирует от 12 до 20 видов на 100м2.
Сообщества ассоциации распространены на сухих (3-3,2), кислых (2,5-3,5) бедных минеральным азотом (2,5-2,8) слаборазвитых песчаных почвах. Обычно занимают возвышенные местоположения на вершинах пологих склонов или в их верхней части. Сообщества сформированы световыми (7,6-7,8), умеренно-теплолюбивыми (6), субокеаническими (4,1) видами. В спектре жизненных форм Раункиера доминируют гемикриптофиты (60) с небольшой степенью участия терофитов (20%) и по 10% геофитов и хамефитов. В составе травостоя преобладают олиготрофные ксероморфные виды: Artemisia campestris, Helichrysum arenarium, Jasione montana, Rumex acetosella Scleranthus annuus, Potentilla argentea, Scleranthus annuus, Erigerin acris, Digitaria ischaemum, Veronica verna, Polyrhricum piliferum, Cladonia coccifera. Эта группа выступает как индикатор сухих, бедных песчаных почв. По типу стратегии виды группы – экотопические патиенты.
Сообщества этого класса в Брянской области были описаны А.Д. Булоховым (2001).
Установленная ассоциация отнесена к союзу Hyperico perforate-Sclerantion perennis Moravec 1967. Возможно это новая ассоциация для территории Брянской области.
На основе расчёта коэффициентов накопления ТМ (табл.) выделены виды-доминанты растительных сообществ, которые могут аккумулировать элементы, а также служить биоиндикаторами, использоваться в фиторемедиации почв при скашивании.
Наибольшей поглотительной способностью (Кн>1) по отношению к ТМ обладают доминантные виды сообществ класса Artemisietea vulgaris и Sedo-Scleranthetea, обитающих на пустошах и залежах и представляющих стадии восстановительных сукцессий, заселяющих антропогенно преобразованные земли. Растительной биомассой не накапливаются ванадий и титан, содержание которых в почве достаточно велико. Мышьяк и кобальт также слабо аккумулируются видами сообществ, содержание этих ТМ ниже ориентировочно допустимых концентраций. Мышьяк – техногенный элемент, однако видов-индикаторов и накопителей этого ТМ в описанных сообществах не обнаружено.
Значительной накопительной способностью (Кн>1) растения обладают по отношению к марганцу и железу как биогенным ТМ, наблюдается взаимосвязь между аккумуляцией этих элементов. Стронций, никель, марганец как подвижные элементы, легко мигрируют из почвы в подземные органы растений, оттуда – в вегетативную сферу, где и аккумулируются, что в целом отражает приведенные в литературе данные [3, 6]. Также хорошо накапливаются биомассой видов-доминантов цинк и медь, однако в почве эти ТМ мигрируют слабо. Растения со значительной сухой и сырой биомассой в ценозах накапливают наибольшее число ТМ Доминанты сообщества ассоциации Artemisia vulgaris накапливают значительное число ТМ, особенно медь и марганец, сообщества ассоциации Artemisio campestris-Tanacetum vulgaris – марганец и железо, сообщества ассоциации Helychriso arenaris-Artemisietum campestris – цинк и медь, сообщество Oenathera biеnnis – железо. Аккумуляция ТМ растениями этих ценозов обусловлена их произрастанием на сухих почвах, что повышает подвижность стронция, свинца, никеля, железа, марганца, хрома.
Полученные сведения – основа оптимизационных мероприятий по организации фиторемедиации и оздоровления почв, биомониторинга, а также в дальнейшем – по установлению возраста залежей и неиспользуемых земель для решения вопросов о правовых отношениях собственников.