Scientific journal

Scientific Review. Biological science

ISSN 2500-3399

ПИ №ФС77-57454

Биология и популяционная экология птиц, особенно воробьиных, начиная с середины XX века, является объектом интенсивного изучения. Несмотря на большое количество работ, посвященных этим проблемам, многие вопросы до сих пор остаются дискуссионными.

Из всех орнитологических работ по Омской области фаунистическую направленность имеют 36,6 %, 10,6 % посвящены изучению гнездовой биологии [9]. Условия Омской области способствуют совместному обитанию многих близкородственных видов, что вызывает значительный интерес для сравнительного изучения их адаптивных особенностей. В этом отношении удобным объектом является род овсянки (Emberiza), представленный в Омской области пятью гнездящимися видами [63, 129, 154]. Экология овсянок в Омской области остается слабо изученной [64, 65, 129, 147, 154]. Овсянки недостаточно изучены и в других частях своего ареала. Специально они исследовались лишь в Ленинградской области, в Приморье, отдельные виды – в Якутии, в Красноярском крае, в Предбайкалье, в Забайкалье, в Амурской области, в Приморье [39, 45, 48, 75, 119]. Многочисленные отрывочные данные содержатся в региональных эколого-фаунистических сводках. Сравнительно мало работ по овсянкам за рубежом, потому что овсянки рода Emberiza распространены преимущественно на территории нашей страны. Накопленные нами как литературные, так и собственные сведения по экологии и биологии овсянок требуют написания обобщающего обзора по двум видам: обыкновенной (Emberiza citrinella L., 1758) и белошапочной (Emberiza leucocephala G., 1771) овсянкам.

Цель данной работы – обзор имеющихся научных сведений по некоторым вопросам экологии и биологии обыкновенной и белошапочной овсянок.

Характеристика семейства Овсянковые (Emberizidae)

Семейство Овсянковые – обширное семейство в составе отряда Воробьеобразные (Passeriformes), насчитывающее около 200 видов в составе 46 родов. Наиболее широко они распространены в Америке, меньше овсянок в Евразии, в Африке живут только несколько видов [58]. В фауне России известно около 25 видов овсянок [122, 133]. Все виды Евразии и Африки, за исключением двух, объединяют в громоздкий род Emberiza [58].

Род Овсянка (Emberiza Linnaeus, 1758) – широко распространен в Палеарктике, отдельные виды проникают в Африку и Индию. Обыкновенная овсянка достаточно подробно изучалась в Европе, в том числе на Европейской территории России. Для восточной части ареала (в Зауралье и Сибири) данные по этому виду отрывочны. Информация по белошапочной овсянке на всем протяжении ареала скудна. В отдельных районах ареала изучены её репродуктивные параметры [39, 62].

Обыкновенная овсянка – типичный представитель европейской фауны, где этот вид принадлежит к орнитокомплексу опушечных лесов и древесно-кустарниковых насаждений речных долин [115]. В качестве мест гнездования предпочитает леса и полуоблесенные биотопы, гнездится также в древесных насаждениях населенных пунктов и кустарниковых порослях (табл. 1).

Таблица 1

Численность обыкновенной овсянки в биотопах различных ландшафтов (по данным литературы)

Продолжение табл. 1

Окончание табл. 1

Это широко распространенный вид на всей территории разобщенного ареала: в Европе, к западу от Скандинавии и Пиренеев; на европейской части России; в южной и средней частях Сибири. На восток доходит до Якутии, водораздела бассейнов Енисея и Лены (верховья Вилюя и Нижней Тунгуски) и западного побережья Байкала [133, 122]. Т.Н. Гагина [24] отмечает этот вид как редкий, а Н.Ф. Реймерс [114] указывает на вероятность гнездования в этом регионе. А.М. Гынгазов и С.П. Миловидов [31] отмечают, что в пределах Западно-Сибирской равнины северная граница ареала обыкновенной овсянки идет от Свердловска до 62?с. ш., по Оби, по Елогуйско-Тазовскому бассейну и до Туруханска на Енисее. В процессе расселения на восток, который продолжается и в настоящее время, этот вид освоил обширные открытые пространства Зауралья и Сибири вплоть до Лены и южного Забайкалья. К середине XX века она уже встречалась повсюду в пределах современного распространения в Западной Сибири, кроме района Новосибирского водохранилища, большей части Кулундинской и Барабинской степей, но была найдена на гнездовье у озер Карачи и Сартлан, станции Каинск и в 80 км к югу от озера Чаны [117]. В ходе этой экспансии обыкновенная овсянка заселяла местообитания, населенные овсянкой белошапочной.

В качестве мест гнездования обыкновенная овсянка предпочитает леса и полуоблесенные биотопы, гнездится также в древесных насаждениях населенных пунктов и кустарниковых порослях болот. В лесной зоне гнездится на опушках, полянах, прогалинах, просеках под линиями электропередач, по окраинам болот, покосов и полей. В лесостепи и степи – в колках, лесополосах, негустых пойменных лесах и по окраинам, в балках с редкими деревьями, высокими кустами [8, 17, 122]. На северо-западе придерживается сухих открытых биотопов, характерна для антропогенных ландшафтов, населяет опушки лесов, поляны и вырубки. На равнинах и в долинах рек поселяется среди лиственных лесов с подлеском из кустарников и высоким разнотравьем. В горных районах живет в смешанных лесах, не избегает и густую тайгу, но поселяется в ней лишь по более светлым участкам (по полянам или берегам ручьев), обязательно с высоким травяным покровом. В пояс редколесья не поднимается [71]. Заселяет также незаболоченные поймы рек и озер, особенно охотно селится на песчаных пляжах, поросших сосняком. Встречаются овсянки и на сухих вырубках, гарях, широких просеках, вдоль железных и шоссейных дорог, а также высоковольтных линий электропередач. При наличии благоприятных условий они поселяются даже в садах и парках крупных городов [84]. Неровность рельефа всегда привлекает овсянок, они охотно заселяют поросшие травой железнодорожные насыпи, гнездятся на склонах или на обочинах канав, а телеграфные столбы и провода используют в качестве присад и места для пения. В большинстве районов обыкновенные овсянки обычны или многочисленны, на севере скорее редки [109, 115, 122]. Гнездящиеся птицы, многочисленны в лесостепи и обычны в степной зоне. Количество овсянок, как показывают многолетние наблюдения различных авторов в разных частях ареала, подвержено значительным колебаниям. Подъемы и спады численности могут длиться годами и даже десятилетиями. Сроки репродуктивного периода существенно варьируют и находятся в прямой зависимости от наступления весны [10, 84].

Эта закономерность характерна и для Омской области. Так, в конце XIX века прилет отмечен в конце апреля [130], в начале XX века – с начала апреля [74] – последней декады марта [31]. В 2001 г. пролет отмечен 8 апреля [129]. Местные птицы появляются на местах размножения обычно во второй половине апреля – начале мая. При этом самцы прилетают на декаду раньше, чем самки. Тихое пение овсянок на местах их зимовки можно услышать уже в конце февраля. Вплоть до первой половины марта поют лишь отдельные самцы, причем песня их звучит крайне нерегулярно. Активно петь самцы начинают: в центральных и южных частях России с первой декады апреля; в Подмосковье – в начале апреля [51]; в Красноярском крае – в начале апреля (в середине месяца поют уже регулярно) [18]; на Урале, в Западной Сибири и Казахстане – в стаях в конце зимы и в пору первых проталин, затем следует длительный период пения на охраняемых территориях [71, 122]; в Южном Предбайкалье – с конца марта [10]. Пение продолжается в течение практически всего гнездового периода: во многих регионах Европы и России активное пение продолжается с ранней весны до июля, иногда пение можно слышать и в начале августа [84, 122].

Гнездование начинается в одно время с большинством перелетных воробьиных птиц, с первой зеленью [122]. Например, в окрестностях г. Красноярска к строительству гнезда приступают в первых числах мая [18]. В этот период птицы в случае опасности нередко бросают гнездо на любой стадии его строительства. Гнездо строит самка, располагая его на земле, часто в естественной ямке, среди невысоких кустов, упавших веток или под одиночными деревьями, в густой траве [18, 71, 84, 122]. Почти все гнезда обыкновенные овсянки располагают на земле на задернованных склонах канав или под защитой кустов, древесной поросли или пучка прошлогодней травы. Изредка отмечаются гнезда, устроенные над землей: И.В. Прокофьева [106] наблюдала гнездо обыкновенной овсянки в кроне молодой ели на высоте 1 м над землей. Подобное отмечают и другие авторы [84, 122]. В местах, лишенных лесного полога и травянистой растительности, овсянки практически не гнездятся. Повисающая над гнездами овсянок растительность может защищать их от перегрева и сильного ветра. Свежие кладки обыкновенной овсянки можно встретить в Ленинградской области с первых чисел мая. Весь период возможных сроков откладки яиц охватывает примерно 2,5 месяца. Это позволяет предположить наличие у обыкновенной овсянки двойного цикла размножения [84]. В Красноярском крае гнезда с полными кладками были найдены в середине – третьей декаде мая [18]. Полные кладки содержат по 3 – 6 яиц [84, 122]. Яйца матовые или слабо блестящие. Окраска яиц различна: от очень светло – сероватой, красноватой, голубовато-серой, светло-фиолетовой, с лилово-розовым оттенком до почти белой. Рисунок на поверхности яиц бывает очень разный. Чаще всего он представлен тонкими причудливо извитыми волосовидными линиями, тонкими темными жилками и крапинками, а также «запятыми», точками, реже пятнами, может быть в виде легкой сыпи или вуали, с ржаво-бурыми пятнами и завитками. Цвет рисунка темно-бурый, черный, коричневый, ржавчатый, гуще на тупом конце. Насиживает кладку главным образом самка, иногда уходя кормиться, самец ее не кормит, сменяет нерегулярно и сидит короткое время [18, 71, 122].

Насиживание начинается с откладки предпоследнего или последнего яйца и длится 12 – 14 дней. Птенцы покидают гнездо на 12 -13 день, при беспокойстве – раньше (на 10 день) [71, 122]. Птенцов в возрасте 9 – 10 дней, только что оставивших гнездо, можно встретить уже в первой декаде июня [84]. Выводки появляются в 20-х числах июня [10]. В то же время и в августе можно наблюдать самок, которые еще кормят птенцов в гнезде. Птенцы начинают подниматься на крыло на 15–18 день [122]. Отлет и осенний пролет овсянок редко бывает дружным и в определенном направлении. Их перемещения в это время напоминают кормовые кочевки. При благоприятной погоде и наличии пищи, появившиеся стайки могут надолго задерживаться в кормовых местах. Осенью более подвижны молодые птицы, но нередко молодые овсянки летят вместе со старыми [84]. Начавшийся в сентябре осенний пролет обычно завершается к середине ноября. Позже, в течение всей зимы перемещения овсянок носят крайне неопределенный характер и зависят от наличия и доступности кормов.

Состав кормов, потребляемых обыкновенной овсянкой, описан в литературе хорошо. Однако авторы, изучавшие питание этого вида, не связывали спектр питания с определенными биотопами, вследствие чего особенности питания птиц в разных условиях затушевывались. По литературным данным известно, что в зависимости от времени года у обыкновенной овсянки изменяются требования к условиям среды обитания, и это приводит к смене биотопов и к сезонным изменениям в питании [51, 106]. На протяжении большей части года обыкновенная овсянка в значительной мере растительноядна, т.к. собирает семена различных культурных и сорных растений. В осенне-зимний период она кормится на полях и дорогах, на отбросах у домов, среди скотных дворов и около гумен [71, 122]. В сезон размножения (июнь) взрослые особи потребляют животную пищу, птенцов же выкармливают исключительно насекомыми [51, 88]. Некоторые авторы отмечали, что обыкновенная овсянка неразборчива в выборе пищи и питается понемногу почти всеми встречающимися ей семенами и насекомыми, т.е. не имеет выраженной кормовой специализации [91]. В мае растительные объекты в составе кормов взрослых птиц составляют менее половины пищевого рациона [51]. По данным других авторов, летом пища у взрослых обыкновенных овсянок состоит из насекомых и зеленых побегов дикорастущих злаков, птенцов родители также выкармливают смешанной пищей [18]. При выкармливании птенцов обыкновенные овсянки легко переключаются с одного вида корма на другой. Так, по данным И.В. Прокофьевой [106], из 60 исследованных порций корма птенцов животная пища содержалась в 44 порциях, а растительная – в 40. Однако в некоторых биотопах пища птенцов целиком состоит из членистоногих (пауки, насекомые). Из насекомых в составе кормов обыкновенной овсянки чаще встречались двукрылые, жуки, прямокрылые и гусеницы бабочек [84, 106].

Белошапочная овсянка – вид сибирского фаунистического типа с разобщенным ареалом. Распространен в Восточной Евразии, от Уральского хребта до бассейна реки Колымы, по побережью Охотского и Японского морей к востоку, до Курильских островов и Сахалина на север доходит до 64 – 65 с.ш., на юг до пределов лесостепи северного Казахстана, Тянь-Шаня; восточнее доходит до южной границы России, но не заходит в Приморский край. Встречается в Монголии (Хангай и Хэнтэй); изолированный ареал имеется в Китае (северный Ганьсу и Нань-Шань) [122, 133]. Бывают залеты к западу от Урала, на севере Предуралья известны случаи гнездования. В Западной Сибири распространена от южных пределов равнины к северу до Денежкиного Камня на Урале, реки Конды, низовьев реки Малая Сосьва, с. Березово на Оби, 64 с.ш. по Тазу и Елогую и устья р. Курейки на Енисее [131]. Биотопическое распределение и численность белошапочной овсянки, по данным литературы, различны в разных регионах (табл. 2).

Таблица 2

Численность белошапочной овсянки в биотопах различных ландшафтов (по данным литературы)

Продолжение табл. 2

Окончание табл.2

Населяет этот вид примерно такие же местообитания, как обыкновенная овсянка, но кроме того и более закрытые: разреженные сухие сосняки, лиственничники и смешанные леса, вырубки, окраины полей, болот, зарастающие гари, лесостепные колки и участки леса и кустарников в степи. Наиболее излюбленные места гнездования – верховые болота с редколесьем или отдельными деревьями [115, 122]. Избегает также участков леса с высоким густым травостоем и обильным подлеском. Именно поэтому редок в лесах таежного типа, где обычно придерживается вырубок и зарастающих гарей [10, 18]. Спорадично гнездящийся вид в лесостепных и степных районах северной части Казахстана и южного Зауралья [8, 71]. Репродуктивный период в разных частях ареала имеет разные сроки. Белошапочная овсянка – перелетный, пролетный и гнездящийся вид. Прилетают в разгар весны, в лесостепи и южной тайге – в течение апреля [129, 122]. В местах гнездования в появляются в апреле. В первой декаде мая самцы уже активно поют, а со второй декады мая птицы встречаются в основном парами [18]. По некоторым литературным данным, образование пар у белошапочной овсянки наблюдается уже во время пролета. Этим, видимо, объясняется и то, что прилетевшие птицы сразу занимают свои участки, о чем своей громкой песней извещают самцы. Часто в это время между ними вспыхивают драки, птицы преследуют друг друга в воздухе, на земле и в кустарниках [71]. По данным разных авторов, сроки репродуктивного цикла белошапочной овсянки в Омской области варьируют: Г.Э. Иоганзен [52] пишет о добытой экспедицией В.В. Сапожникова самке 6 апреля 1902 г.; С.Д. Лавров [74] слышал пение в конце марта – начале апреля (31 марта – 7 апреля); И.Н. Шухов [147] отмечал эту овсянку в окрестностях Омска с 10 апреля. А.М. Гынгазов и С.П. Миловидов [31] пишут о пролете близ Омска белошапочной овсянки 28 марта 1962 г. В гнездовое время поющего самца чаще всего можно видеть на вершинах кустов. Самки держатся более скрытно, в кустах. Песня и манера исполнения очень похожи на таковые у обыкновенной овсянки [71, 122]. Гнезда белошапочные овсянки помещают на земле у основания или под прикрытием веток кустарников, травы, валежника, иногда устраиваются и в прикомлевой поросли ствола, почти на земле [10, 18, 71, 122, 144,]. По данным В.М. Чернышова [141] из 19 найденных гнёзд белошапочной овсянки 16 располагались на земле 3 над землей: одно гнездо найдено на высоте 28 см в крапиве, другое гнездо было построено в кустике ивы на высоте 15 см, третье гнездо найдено в основании куста шиповника на высоте 5 см. Строят гнезда, по-видимому, только самки. Начало кладки 25 мая – 2 июня [18]. В кладке 3–6, чаще – 4–5 яиц [10, 18, 71, 122]. По окраске яйца практически не отличаются от яиц обыкновенной овсянки: серовато-белые с темно-бурыми пятнами, в одних случаях по всему светло-палевому фону скорлупы расположен неясный светло-голубой рисунок, в других – на почти белом фоне резко выступает характерная для овсянок испещренность из изломанных, почти черных линий, сосредоточенных в основном на тупом конце яйца [18, 71, 122, 141]. Насиживает кладку только самка 12 – 14 дней, птенцов кормят обе взрослые птицы [39, 71, 122]. Продолжительность инкубационного периода неизвестна [71]. В одном гнезде птенцы вылетели на 10 день [125]. За лето бывает два выводка [10, 122]. Выводок держится вблизи гнезда, прячась в траве. В Красноярском крае отлет начинается со второй декады сентября и продолжается до конца месяца [18]. В пределах Урала и Западной Сибири отлет стай на юг идет с конца августа до поздней осени. Здесь белошапочные овсянки не зимуют, улетают в центральную и юго-восточную Азию, в страны Ближнего Востока [122].

Несмотря на высокую численность этого вида, сведений о его питании почти нет. Есть лишь указание на то, что весной и летом белошапочная овсянка поедает насекомых и ягоды, а осенью питается в основном семенами сорняков и зернами культурных злаков [24]. Д.В. Владышевский и Т.А. Ким [18] пишут, что питание белошапочной овсянки такое же, как у обыкновенной овсянки. По данным Л.И. Огородниковой [94], корм птенцов белошапочной овсянки не отличается большим разнообразием, его основу составляют несколько групп насекомых и пауки. Предпочтение отдается различным прямокрылым и паукам. Гнездовые птенцы не получали растительный корм, а взрослые особи все лето употребляли как животную, так и растительную пищу. Н.И. Гермогенов [26] пишет о выкармливании птенцов белошапочной овсянки насекомыми, из которых преобладали Прямокрылые – 48,1 %. В долине р. Лены в питании птенцов преобладали также животные корма: Стрекозы (12,3 %), Кобылки (48,1 %), Жуки (6,6 %), Двукрылые (2,9 %) [77].

Таким образом, анализ литературы показал пробелы в изучении двух видов овсянок, широко распространенных в европейской и азиатской частях России. В большинстве работ поверхностны или отсутствуют данные по фенологии, питанию и другим аспектам биологии и экологии обыкновенной и белошапочной овсянок. Эти два вида изучены недостаточно в азиатской части России, а также отсутствует обобщающая сводка по семейству Овсянковые в целом.

Особенности биологии и экологии овсянок на территории Омской области

По нашим данным, обыкновенная овсянка в Омской области – перелетный (для лесной зоны), частично зимующий (в центральной и южной лесостепи) вид [63]. Сроки прилета птиц в лесостепи Омской области варьируют по подзонам: в северной лесостепи птицы появляются в начале мая; в центральной лесостепи – во второй половине апреля – начале мая; в южной лесостепи птицы прилетают в середине апреле. Осенние кочевки начинаются в области в августе, а в сентябре продолжается по речным долинам. Зимовки приурочены к полям зерновых культур в южной лесостепи. Появление первых самцов обыкновенной овсянки в центральной лесостепи происходит во второй половине апреля – начале мая (16.04 – 5.05). В конце апреля – начале мая овсянки уже придерживались гнездовых стаций, где происходил раздел гнездовых территорий и формирование репродуктивных пар. Образование пар происходит постепенно, имеется период ухаживания. Характерно, что в это время самцы защищают, главным образом, токовые точки, на которых исполняют свои песни. Формирование гнездового поселения у обыкновенной овсянки заканчивалось менее чем через неделю после прилета (24.04 – 08.05), после чего увеличения числа территориальных самцов на контрольных площадках не наблюдали. К строительству гнезд пары приступают в середине – конце мая (14.05 – 31.05), т.е. не раньше двух недель после прилета. Гнездо строит только самка, в основном в период с 8 до 10 ч. утра в течение 3 – 4 дней, при неблагоприятных условиях сроки могут растягиваться до 5 – 6 дней. Откладка яиц происходила, как и у белошапочной овсянки: начиналась через 2 -5 дней после завершения строительства гнезда (20.05 – 07.06), в 2 случая из 22 – в день окончания строительства гнезда. В полной кладке 3 – 6 яиц (n = 28). Непрерывное насиживание начиналось с откладки последнего (в 5 случаях – предпоследнего) яйца. Период насиживания составлял 12 – 14 суток. Насиживала кладку в большинстве случаев одна самка. Только в двух парах самку изредка заменял самец. Вылупление птенцов происходило в начале июня в течение 1 – 2 суток (01.06 – 20.06). Птенцы оставляли гнездо на 10 – 11 сутки.

Из приведенных данных в сравнении с данными литературы видно, что у обыкновенной овсянки лесостепной зоны Омской области репродуктивный период протекает аналогично с таковым данного вида из других регионов России. Наблюдается лишь изменение сроков прилета: более ранние сроки наблюдаются в западной части ареала (раньше почти на месяц). Кроме того, можно отметить, что в северных районах птицы появляются на две недели позже, чем в южных районах. В Омской области этот вид распределен неравномерно по разным ландшафтным зонам. В южной тайге обыкновенная овсянка обычна в сельхозугодьях, на залежах, вырубках, просеках и сфагновых болотах, игнорирует сплошные лесные массивы. В подтайге она малочисленна в березовых лесах, на вырубках и окраинах болот, обычна в припойменных сосново-березовых лесах (табл. 3). В лесостепи обычный вид березовых колков, выпасов и пойменных ивняковых зарослей. Многолетние наблюдения в северной подзоне лесостепи обнаруживают 6 – 10–кратные колебания численности и плотности вида в разные годы. В степи встречается только в пойме реки Иртыш.

Таблица 3

Плотность населения (d; пар/км2) обыкновенной овсянки в Омской области (Омская область, 1996 – 2004 гг.)

Таким образом, распространение и уровень плотности обыкновенной овсянки в различных ландшафтах Омской области в целом типичны для юга Западной Сибири.

Известно, что белошапочная овсянка в Омской области – гнездящийся перелетный и пролетный вид, для которого характерен ранний прилет и позднее (разрыв до 1,5 месяцев) начало гнездования [129, 154]. По нашим данным сроки прилета птиц в лесостепи Омской области варьируют по подзонам: в северной лесостепи птицы появляются в середине апреля; в центральной лесостепи – в первой половине апреля; в южной лесостепи птицы прилетают в последних числах марта – начале апреля. Осенние кочевки начинаются в области в августе, а в сентябре продолжаются по речным долинам. По лесной зоне и степи данных о сроках прилета нет. Появление первых самцов белошапочной овсянки в центральной лесостепи Омской области наблюдалось в начале – середине апреля (01.04 – 24.04). Сроки первого появления варьируют. В конце апреля и начале мая овсянки уже придерживаются гнездовых стаций, где происходит раздел территорий и формирование брачных пар. Формирование гнездового населения у белошапочной овсянки заканчивается обычно через две недели после прилета, т.е. в конце апреля – начале мая (15.04 – 02.05). К строительству гнезд пары приступают в середине-конце мая (08.05 – 02.06), т.е. спустя месяц и более после прилета. Место для устройства гнезд выбирает самка, самец часто сопровождает ее во время поисков. Поиск может продолжаться в течение 5 – 6 дней. Выбрав место, самка начинает крутиться на месте, производит «расталкивающие» движения, в результате образуется небольшая ямка в мягкой трухе или подстилке, где она строит гнездо, преимущественно в утренние часы (с 8 до 10 часов утра). Самец в это время находится рядом, поет и охраняет самку, при сборе самкой стройматериалов часто её сопровождает. Иногда самец берет в клюв стройматериал, но, не доносит его до гнезда, бросает. Стройматериал самка собирает обычно в пределах 20 – 30 м от строящегося гнезда, за исключением «редких» материалов (конский волос и пр.), которые, как правило, собираются за пределами индивидуального участка.

На устройство гнезда уходит 3 – 4 дня, однако при неблагоприятных погодных условиях, отмеченных для 2000 и 2001 гг., сроки строительства гнезда увеличивались до 5 – 6 дней. Обнаруженные гнезда располагались на земле, в небольших углублениях, обычно под каким-нибудь прикрытием (под кустом или у его основания, под нижними ветками деревьев, срубленными сухими ветками, стволами поваленных деревьев, прошлогодней травой). Откладка яиц начиналась, как правило, через 2 – 5 дней после завершения строительства гнезда, реже – в день окончания строительства (17.05 – 09.06). Самка откладывала ежедневно по одному яйцу, обычно в утренние часы. Во время снесения очередного яйца она находилась в гнезде до одного часа, а в промежутках между откладыванием яиц при каждом посещении обогревала кладку в течение 1 – 3 минут. В течение дня при откладке яиц самка прилетала к гнезду от 5 до 14 раз. Непрерывное насиживание начиналось после откладки последнего (в 2 случаях – предпоследнего) яйца. Насиживала кладку в большинстве случаев одна самка. Только в одном гнезде самку изредка заменял самец. В полной кладке (n = 25) 3 – 6 яиц (4,63 ± 0,05). Период насиживания 12 – 14 (13 ± 0,001) суток. Вылупление птенцов происходило в начале июня (01.06 – 23.06) в течение 1 – 2 суток. Птенцы покидали гнездо на 9 – 10 (реже 11) сутки, после чего в гнездо не возвращались, первое время держались неподалеку. После вылета птенцов из гнезда родители находились рядом в течение 5 – 7 дней.

Сравнительный анализ собственных и литературных данных показал, что репродуктивный период белошапочной овсянки в лесостепной зоне Омской области протекает идентично с репродуктивным периодом особей данного вида из сопредельных территорий. Но имеются отличия в сроках прилета и начала гнездового периода. В восточной части ареала самцы прилетают несколько раньше, после прилета держатся молча [114], в западной части прилет наблюдается позже, и самцы поют даже во время миграции [71, 131]. По нашим данным, белошапочные овсянки занимают гнездовые стации и заканчивают формирование гнездового поселения через две недели после прилета, в западной части ареала формирование гнездового поселения происходит практически одновременно с прилетом птиц. В восточной части ареала этот период затягивается на месяц [39, 114]. По разным ландшафтным зонам белошапочная овсянка распределена неравномерно. В Омской области в целом она ведет себя как вид разреженных местообитаний. Распространение имеет ряд ландшафтных особенностей. В лесной зоне распространение спорадическое. Так, по нашим наблюдениям, белошапочная овсянка отсутствует в коренных ландшафтах южной тайги, спорадически встречается только по опушкам вторичных лесов среди сельхозугодий, преимущественно – вблизи поймы реки Иртыш. В фоновых ландшафтах подтайги она малочисленна и встречается лишь по пойменным местообитаниям, березовым и смешанным лесам (табл. 6). В отдельные годы особи вида здесь не отмечаются, что говорит о колебаниях глубины проникновения вида в подзону.

Таблица 4

Плотность населения (d; пар/км2) белошапочной овсянки в Омской области

Как и в южной тайге, вид населяет преимущественно вторичные леса с перелесками в пределах территорий, активно эксплуатируемых человеком. В лесостепной и степной зонах вид многочисленный, населяет березовые колки, заболоченные участки леса и лесополосы. В местообитаниях северной и центральной лесостепи регистрировались значительные колебания плотности населения в разные годы, достигающие 4 – 10 – кратного уровня. В березовых колках степи и южной лесостепи (в пределах Омской области) за период наблюдений существенных колебаний плотности населения не отмечалось, численность вида находилась на достаточно высоком уровне, значительно превышающем показатели численности, указываемые другими авторами для аналогичных местообитаний Казахстана [6].

Таким образом, распространение и уровень плотности белошапочной овсянки в различных ландшафтах Омской области в целом типичны для юга Западной Сибири (см. табл. 1), но имеет некоторые различия с сопредельными территориями. На исследуемой территории вид предпочитает березовые колки в сочетании с лугово-полевыми местообитаниями. В южной тайге и подтайге населяет вторичные леса в сочетании с агроценозами и нередко пойменные местообитания.

Заключение

В результате сравнения вышеизложенных данных по двум видам овсянок с данными литературы, отмечено, что в Омской области наблюдается хорошо выраженная биотопическая сегрегация белошапочной и обыкновенной овсянок в пределах лесной и степной ландшафтных зон, за исключением некоторых припойменных местообитаний подтайги. Местами совместного обитания обоих видов овсянок являются преимущественно березовые колки лесостепи. Это указывает на наличие региональных особенностей изучаемых видов на территории Омской области в отличие от Новосибирской, где строгая сегрегация между интересующими нас видами отсутствует, и оба вида часто оказываются в той или иной степени симбиотопичными. Численность белошапочной и обыкновенной овсянок, регистрируемая нами в разных ландшафтах Омской области, достаточно типична для этих видов в условиях Сибири, Урала и сопредельных территорий Казахстана [6, 8, 14, 111, 112, 129]. Имеют место многолетние колебания численности указанных видов в гнездовой период. В зоне совместного обитания (лесостепь) отсутствуют выраженные различия в сроках репродуктивного цикла видов, за исключением начального периода непосредственно после прилета. Отмечена слабая обратная зависимость плотности населения белошапочной овсянки от плотности населения обыкновенной (Ксп = –0,41, p<0,05).

В целом, и у белошапочной и у обыкновенной овсянки в состав птенцового корма входят: насекомые (у обоих видов более 90 %), второе место занимают пауки, и единично встречаются моллюски (менее 1 %). Из насекомых белошапочные овсянки предпочитали личинок прямокрылых (42,2 ± 2,6 %), обыкновенные овсянки – личинок бабочек (35,0 ± 2,9 %).