Scientific journal

Scientific Review. Biological science

ISSN 2500-3399

ПИ №ФС77-57454

Обширная территория Алтайского края характеризуется контрастом почвенно-климатических показателей (от засушливых степей Кулунды до избыточно влажных предгорий Алтая), что обусловило высокое разнообразие природных ландшафтов и видовое разнообразие растений. За многие годы деятельность человека привела к преобразованию исходной флоры региона в антропогенно-трансформированную, поэтому становятся все более актуальными вопросы охраны редких и исчезающих видов растений. Без учета специфики популяционных особенностей и биоморфологических показателей невозможно организовать действенные меры восстановления и сохранения ценопопуляций редких и находящихся на грани исчезновения антропогенно-уязвимых фитоценозов, предложить мероприятия по ограничению распространения инвазионных видов [1].

Важными объектами для изучения на территории Алтайского края являются отдельные представители флоры из семейства Orchidaceae Juss., что основано на природной редкости, декоративности, особенностях химического состава растений и их лекарственных свойствах.

Материалы и методы

Основной объект при изучении состояния видов – ценопопуляция (ценотическая популяция) – совокупность особей одного вида в границах фитоценоза, которые могут быть определены с той или иной точностью визуально [2].

В основу работы положены полевые наблюдения авторов, отдельные методы популяционного мониторинга редких и исчезающих видов растений [3], а также методы полевых экологических исследований [4]. В ходе работы проводились также всесторонний анализ и синтез данных, имеющихся в доступных опубликованных источниках.

Результаты исследования и их обсуждение

Многие представители высокоспециализированного семейства Orchidaceae Juss. реагируют на изменение среды обитания в фитоценозах под влиянием хозяйственной деятельности, в результате которой орхидеи оказываются в неблагоприятных условиях роста и развития. Возрастающий антропогенный прессинг при несбалансированном природопользовании способствует возникновению угрозы исчезновения отдельных видов данного семейства. Согласно С.К. Черепанову [5], на территории России произрастает 136 видов орхидных из 43 родов. Общее число видов семейства Orchidaceae Juss. на территории Алтайского края – 27 (тубероидные – 13, корневищные – 14), 11 из которых внесены в Красные книги разных уровней [6].

Редкие виды орхидей охраняются на федеральном, региональном и локальном уровнях. В Красную книгу Российской Федерации [7] включены 8 видов семейства Orchidaceae Juss., произрастающих в Алтайском крае: Cypripеdium mасranthon Sw., C. ventricosum Sw., C. calcеolus L., Dactylorhiza baltica (Klinge) Orlova, Epipogium aphyllum Sw., Liparis loeselii (L.) Rich., Neottianthe cucullata (L.) Schlechter, Orchis militaris L.

В Красную книгу Алтайского края [8] занесены 11 видов данного семейства: C. calcеolus, C. guttatum, C. масranthon, C. ventricosum, Corallorhiza Trifida Chatel, E. aphyllum, L. loeselii, N. cucullata, Neottia nidus-avis (L.) Rich., O. militaris, Spiranthes amoena (Bieb.) Spreng.

В Красную книгу Бийского района [9] включены 8 видов семейства Orchidaceae Juss.: C. guttatum, C. масranthon, C. calcеolus, N. cucullata, Epipactis palustris (L.) Crantz, L. loeselii, Platanthera bifolia (L.) C.M. Rich., O. militaris.

Семейство Orchidaceae Juss. – одно из крупнейших среди покрытосеменных и занимает заслуженное место среди растений, которым уделено особое внимание, связанное с их биологией и экологией [10–14]. Возобновление орхидных естественным путем происходит очень медленно, от десяти до нескольких десятков лет. Процесс возобновления усложняется тем, что семена прорастают только в присутствии определенных видов почвенных грибов, на жизнедеятельность которых сильно влияют различного рода промышленные, сельскохозяйственные и другие загрязнения. Микоризный симбиоз в форме особого типа эндомикоризы является фактором, определяющим многие стороны жизнедеятельности представителей семейства, в особенности на ранних стадиях их жизненного цикла [15, 16]. Отсутствие или дефицит нужных симбионтов приводит к исчезновению семенного возобновления, к угнетению взрослых особей и, как следствие, к постепенному вымиранию популяций.

Cypripedium macranthon Sw. (венерин башмачок крупноцветковый) включен в Красную книгу Алтайского края [8] со статусом 3б (редкий по всему ареалу вид) [17]. Этот вид особо выделяется среди многих цветущих растений Алтайского края как самая большая по размеру одиночных цветков орхидея. В основном по этой причине данный вид особенно страдает от сбора в букеты и выкапывания садоводами для введения в культуру. Истребляется орхидея также при заготовке растительного лекарственного сырья как эффективный объект народной медицины для лечения нервных, психических и других заболеваний.

Башмачок крупноцветковый и другие орхидеи образуют множество специфичных и высокодекоративных форм, что вызывает интерес у коллекционеров растений и способствует сбору для выращивания на коллекционных участках [18, 19]. Декоративность орхидей и сложности размножения, при высоком спросе на рынке коллекционеров, сокращают численность особей в природных популяциях. Создание охраняемых территорий в местообитаниях орхидей, как правило, не дает положительных результатов. Необходим комплекс мер по охране и восстановлению их численности: окультуривание, совершенствование методов искусственного размножения с целью реинтродукции и репатриации в природные местообитания, разработка агротехники в практике растениеводства, искусственная гибридизация для снижения спроса на рынке растений. В юго-восточной части Алтайского края сохранились территории, где орхидеи еще достаточно распространены, в том числе C. macranthon. Однако имеют место браконьерские сборы орхидей для реализации на внутреннем рынке и, возможно, контрабанды за рубеж. Выявление и анализ популяций башмачка крупноцветкового является неотложной задачей, направленной на принятие первоочередных мер по охране [18].

Ботаническая характеристика. C. macranthon – многолетнее короткокорневищное растение, имеющее высоту до 35–50 см. Стебель прямой, в основании с влагалищами бурой окраски несет 3–4 эллиптических, цельнокрайних, стеблеобъемлющих листа. Листья заостренные, длиной 8–16 см и шириной 4–8 см, по жилкам и краю с редкими волосками. Соцветие закладывается в почке за два года до цветения. Орхидея имеет крупный одиночный оригинальный цветок на верхушке стебля, подпертый эллиптическим прицветником, сходным с листьями, но более мелким (рис. 1). Околоцветник 7–10 см длиной, лиловый или фиолетово-розовый с более темными прожилками [20]. В разгар цветения растение издает приятный аромат, что совместно с яркой окраской привлекает насекомых (особенно мелких перепончатокрылых), являющихся основными опылителями башмачка. Строение цветка орхидеи способствует специализации опылительной деятельности определенных групп насекомых [21, 22].

Губа имеет форму башмачка пурпурно-розовой окраски до 7 см длины, сильно вздутая в виде туфельки с узким отверстием, наружная поверхность губы слегка морщинистая, края отверстия заворачиваются внутрь, образуя оторочку, расширенную в тупые лопасти. Завязь почти сидячая, железисто-пушистая или голая. Плод – коробочка, до 4,5 см длины и 1 см ширины. Размножение орхидеи семенное и вегетативное. Завязываемость плодов невысокая и сильно колеблется по годам, семена созревают в конце августа, когда засохнут [9, 20, 23].

Рис. 1. Венерин башмачок крупноцветковый. Фото С.В. Важова

Распространение. Для территории Алтайского края нами уточнены современные данные о местообитаниях C. macranthon. Четыре ранее неизвестных локальных ценопопуляции (ЦП) данного вида отмечены в июне 2016 г. в верховье бассейна реки Ангуреп [24] (рис. 2).

Информация о них отсутствует во втором издании Красной книги [23], где на стр. 151 обозначено 21 местонахождение C. macranthon в 13 муниципальных районах края с общей численностью 5–10 тыс. экземпляров. Нет данных о найденных нами ЦП C. macranthon и в последнем, третьем издании Красной книги Алтайского края [8]. Хотя количество муниципальных районов, где произрастает данная орхидея, за последние 10 лет после выхода в свет второго издания Красной книги возросло до 19 (стр. 148), соответственно, увеличилось и число местонахождений орхидеи [17] – до 41, 7 из которых находятся в Алтайском районе:

1. Алтайский р-н (окр. сёл Тоурак, Ая, Катунь, Сараса и Пролетарка, гора Вересковая и гора Берёзовая).

2. Быстроистокский р-н (окр. с. Быстрый Исток).

Рис. 2. Местонахождения ценопопуляций C. macranthon в Алтайском крае

3. Егорьевский р-н (окр. с. Новосоветское, заказник «Егорьевский», окр. с. Малая Шелковка.

4. Змеиногорский р-н (г. Львиный камень).

5. Каменский р-н (окр. с. Плотниково).

6. Косихинский р-н (окр. с. Каркавино).

7. Крутихинский р-н (окр. сёл Прыганка, Подборное и Волчно-Бурлинское, заказник «Алеусский».

8. Кытмановский р-н (р. Тетка).

9. Панкрушихинский р-н (окр. с. Высокая Грива).

10. Первомайский р-н (окр. с. Бобровка и Новокопылово, заказник «Кислухинский»).

11. Ребрихинский р-н (окр. с. Ребриха, Клочки и Рожнев Лог, заказник «Касмалинский»).

12. Солонешенский р-н (окр. с. Солонешное и Топольное, устье р. Шинок, устье р. Дрезговитая).

13. Смоленский р-н (окр. с. Солоновка).

14. Суетский р-н (окр. с. Верх-Суетка).

15. Тальменский р-н (заказник «Кислухинский»).

16. Троицкий р-н (окр. с. Бол. Речка, Гордеевка, Червянка).

17. Угловский р-н (окр. с. Шадруха).

18. Усть-Пристанский р-н (окр. с. Чеканиха).

19. Чарышский р-н (дол. р. Загриха, окр. с. Майорка).

Ранее венерин башмачок на территории Алтайского края был отмечен еще в четырех районах [25]: Бийском, Красногорском, Краснощековском и Курьинском, однако данные районы не упомянуты в последнем издании Красной книги [8].

Особенности экологии и фитоценологии. C. macranthon произрастает на Алтае в березовых травяных, сосновых, смешанных лесах по полянам и опушкам, реже встречается на лесных лугах, в зарослях кустарников, иногда – в луговых заболоченных ландшафтах, отмечены куртины орхидей на целине в условиях горного рельефа.

Семенное размножение ослаблено и идет очень медленно [4, 10, 20, 26, 27]. Прорастание, рост и развитие растения происходит в симбиозе со специфичными почвенными грибами. После прорастания первые три года проросток ведёт подземный образ жизни. Зацветает на 10–15 год после прорастания семени.

Вегетативное размножение в результате низкой почкообразовательной способности также ограничено, происходит за счет подземного корневища, которое нарастает очень медленно, по несколько миллиметров (2–4) в год [4, 20, 26]. Обладает способностью переходить в состояние покоя на несколько лет, функционируя при этом под землей и за счет грибов-симбионтов. Динамика цветения орхидей связана с видовыми особенностями и условиями произрастания [27, 28, 29], в регионе цветёт в конце мая – июне, цветение может быть обильным. Предпочитает увлажненные, аэрированные плодородные почвы.

Численность. В третьем издании Красной книги Алтайского края [8] сказано, что на территории края известно свыше 35 местообитаний C. macranthon (с. 149), а численность отдельных ЦП составляет от 20–30 экземпляров до нескольких тысяч. Самые крупные ЦП в крае известны в заказнике «Кислухинский» – каждая до 60–80/100 м2 одновременно цветущих особей. Состояние отдельных ЦП в труднодоступных местах края стабильное. В Алтайском крае C. macranthon охраняется на 10 особо охраняемых природных территориях разных категорий [8]. В 2016 г. в заказниках «Кислухинский» и «Касмалинский» заложены мониторинговые площадки для наблюдения за состоянием ЦП с целью совершенствования мер охраны C. macranthon и других орхидей [30]. Тем не менее ряд ЦП на территории края находится на грани исчезновения под воздействием рекреационной нагрузки и других антропогенных факторов.

Состояние локальных популяций. Вытаптывание и сбор на букеты приводят в некоторых местах региона к катастрофическому падению численности ЦП C. macranthon. Так, ЦП данной орхидеи в Алтайском районе в окрестностях оз. Ая, с. Устюба и Тавдинских пещер в прошлые годы насчитывали до 100 особей, из них до 50 одновременно цветущих. Возросшая за последние 5 лет туристско-рекреационная нагрузка на территорию района, в частности использование конных маршрутов, привела к существенному снижению численности цветущих и вегетирующих растений [31].

Избегая межвидовой конкуренции, орхидеи занимают наиболее неблагоприятные участки [27, 28], поэтому в сформированных фитоценозах с высоким травостоем встречаются достаточно редко. Например, P. bifolia, G. conopsea, D. longifolia, D. incarnata, D. fuchsii часто произрастают во вторичных фитоценозах, где условия не оптимальны, но достаточны для жизни растений данных видов: по зарастающим территориям заброшенных населенных пунктов и проселочных дорог, лесным тропам, на старых залежах, в местах с нарушенным почвенным покровом, на просеках, вырубках, на редко посещаемых животными выпасах. Во время цветения орхидеи могут давать аспект, хорошо выделяясь на фоне разнотравья, как, например, в Чарышском, Алтайском и Солонешенском районах. В фитоценозах с плотным травяным покровом больших групп не образуют. Таким образом, они проявляют свойства фитоценотических патиентов и ложных эксплерентов.

Нами отмечены четыре ЦП C. macranthon в окрестностях села Овсянниково Целинного района [24], которые приурочены к разным ландшафтным условиям (табл. 1).

Морфологические параметры особей в пределах выделенных ЦП изменялись незначительно (табл. 2). Отмеченные колебания находятся в пределах стандартной ошибки.

По мнению О.Ю. Сулименкиной [28, 32], морфологические параметры особей онтогенетических групп в одних и тех же ЦП в Алтайском крае значительнее изменяются по годам. Эти колебания не всегда связаны с переходом особей в другое онтогенетическое состояние. Связь с такими климатическими показателями, как температура и влажность, прослеживается, но не всегда четко. В ценопопуляциях C. macranthon (ЦП2, ЦП4), находящихся в условиях сильного и среднего антропогенного воздействия, параметры морфологических признаков (ширина листа и количество жилок, высота побега и длина цветка), в целом меньше, чем у тех, что подвержены более слабому воздействию (ЦП3 и ЦП4).

Таблица 1

Характеристика местообитаний башмачка крупноцветкового (2016 г.)

Примечание. Дата наблюдения: ЦП1 – 10.06; ЦП2 – 13.06; ЦП3 – 13.06; ЦП4 – 18.06.

Таблица 2

Морфометрические параметры генеративных особей

Примечание. M – среднее арифметическое; m – стандартная ошибка; min/max – минимальное/ максимальное значение признака.

Заключение

В условиях лесостепного фрагмента ареала в Алтайском крае ценопопуляции C. macranthon чаще всего встречаются на черноземах выщелоченных и темно-серых лесных почвах, преимущественно супесчаных и легкосуглинистых, кроме того, отмечено произрастание вида на почвах более тяжелого гранулометрического состава.

Для сохранения башмачка крупно-цветкового в природных ландшафтах края необходим систематический мониторинг за состоянием ценопопуляций вида, контроль численности особей, особенно в предгорной части ареала, включение выявленных популяций в Красные книги разных уровней и их охрана, создание заказников и ботанических памятников природы, а также других категорий ООПТ для сохранения мест обитания вида и изучения динамики численности, запрет сбора растений и реальный контроль за его выполнением, совершенствование имеющихся и разработка новых технологий окультуривания вида. В частном случае, в верховье бассейна реки Ангуреп, для сохранения изученных ценопопуляций необходима регламентация хозяйственного использования территории.

Данные, приведенные в статье, получены при выполнении темы НИР: «Реализация краеведческого подхода в географическом образовании через научно-исследовательскую деятельность», номер госрегистрации № АААА-А17-117011000005-0.