Scientific journal

Scientific Review. Biological science

ISSN 2500-3399

ПИ №ФС77-57454

В современной орнитологии проблемы, касающиеся размножения птиц, остаются достаточно актуальными. Фрагментарными являются исследования, посвященные особенностям размножения птенцовых, полуптенцовых и полувыводковых птиц, размножения птиц, гнездящихся на границах ареалов [1, 2]. Редки публикации по возобновленным и вторым кладкам птиц в цикле развития. Сведения о гнездовой жизни деревенской ласточки в регионе практически отсутствуют. Некоторые последние данные о гнездовой биологии касатки приведены в работах Е.Г. Мамаева (Командорские острова), Д.В. Репина и И.И. Пугачевой (Чувашия) [3, 4].

Целью наших исследований было изучение особенностей гнездовой биологии деревенской ласточки у северной границы распространения в Камском Предуралье.

Материал и методы исследования

Материал собран в Соликамском (59,50 с.ш.) районе Пермского края в 2012 г. Темп яйцекладки у деревенских ласточек изучали с помощью датированных кладок. Отложенные птицами в порядке снесения яйца метились быстросохнущей краской. Таким образом кладки датировались. Анализ кладок проводили с учетом временного ранга яиц. Для изучения динамики начала откладки яиц вели подсчет самок, отложивших первое яйцо. Этот метод позволил проследить стабильность или вариативность начальных этапов размножения, а также установить растянутость периода яйцекладки, выявить сроки наиболее интенсивной откладки яиц. При статистической обработке материала различия средних арифметических считали достоверными при t ≥ 2,0 (р = 0,05).

Результаты исследования и их обсуждение

Деревенская ласточка на Урале встречается на гнездовье до 610 с.ш. По нашим исследованиям, касатки прилетают на север ареала в третьей декаде мая. В Соликамском районе Пермского края (59,50 с.ш.) единичные особи были отмечены 12–15 мая, а прибытие основной массы птиц наблюдали в период с 22 по 28 мая.

На гнездовании касатки изучались в небольших деревнях, значительно удаленных от промышленных городов (Соликамск, Березники), имеющих разнообразные биотопы (разнотравные луга, пастбища), а также удобные места для постройки гнезд. Количество гнездящихся пар в местах исследования варьировало от 20 до 30. Всего было зарегистрировано 80 пар, что составило примерно 1,8 пары на одну постройку при общей численности домов с хозяйственными постройками 140. В населенных пунктах юга Пермского края одна пара приходится на 15–30 домов.

Деревенские ласточки устраивали свои гнезда в самых разных, но всегда затененных местах. Большинство их располагалось в сараях, пристроенных к жилым домам (50%), 27% размещалось в хозяйственных постройках (в амбаре – 7%, конюшне – 10%, водокачке – 10%), 23% – в нежилых помещениях.

Обнаруженные нами гнезда располагались на бревенчатых выступах, выполняющих роль перекрывающих балок. Высота расположения гнезд от поверхности земли варьировала от 1,2 до 4,0 м. Иногда в одной постройке встречалось от двух до семи гнезд, но жилыми были не больше двух, чаще одно. По нашим наблюдениям старые гнезда занимались на 60–70%, остальные птицы строили новые гнездовые укрытия.

Гнезда были слеплены из небольших комочков мокрой земли, в состав которых входила глина, песок с добавлением большого количества стеблей сухих злаков. В качестве примесей также использовались перья кур, камешки, веточки диаметром 3–4 мм, палочки. Продолжительность гнездостроения у разных пар составляла от 5 до 8 (х = 6,8 ± 0,57, n = 6) дней. В строительстве участвовали оба семейных партнера. Частота прилетов к гнезду во время постройки колебалась от 20 до 30 раз в час. В дождливую погоду строительство прекращалось.

По нашим наблюдениям, все обнаруженные гнезда имели получашевидную форму. Их масса варьировала от 300 до 500 г (х = 390 ± 22,2 г, Сv=18%, n = 10). Ширина гнезда от одного края до другого в месте прикрепления к стене колебалась от 26 до 33 см (х = 27,0 ± 1,1 см, Сv=13%), глубина в среднем составила 11 ± 0,5 см (Сv = 15%, lim = 9 – 13 см), толщина дна варьировала от 2,0 до 4,5 см (х =3,4 ± 0,25 см, Сv=23%). Средняя толщина стенки гнезда была равна 19,0 ± 1,25 мм (Сv = 21%, lim = 10,6 – 26,0 мм), толщина стенки в месте прикрепления к опоре – 46,5 ± 4,8 мм (Сv = 33%, lim = 18,0 – 66,1 мм), у наружного края 13,6 ± 0,07 мм (Сv = 17%, lim = 10,8 – 22,7 мм). Лоток имел чашевидную форму, глубина его в среднем составляла 5,5 ± 0,27 см (Сv = 15%, lim = 4,0 – 6,5 см). Внутренняя выстилка включала сухие стебли, соцветия и корневища злаков, побеги плауна годичного, а также перья птиц.

На севере ареала для деревенских ласточек характерно как одиночное гнездование, так и небольшими поселениями. На юге Пермского края в одном населенном пункте обычны пара или две гнездящихся касаток. В более северном Соликамском районе величина поселений деревенских ласточек варьировала от 20 до 30 пар, то есть в среднем на одну жилую и нежилую постройку приходилось по 1,8 пары. По данным Д.С. Люлеевой, число ежегодно гнездящихся пар деревенских ласточек на Куршской косе колеблется от 60 до 70 [5].

Деревенские ласточки начинают строительство гнезд в конце мая – начале июня, то есть на 10–25 дней позже, чем в других точках ареала. Так, в Приамурье к гнездостроению первые пары приступают в начале мая. По данным В.А. Стахеева, в Северо-Восточном Алтае это происходит в третьей декаде мая, такие же сроки указывает Л.П. Маркс для Кемеровской области [5].

По сведениям Д.С. Люлеевой, касатки предпочитают строить новые гнезда, старые обычно не занимают, даже если они хорошо сохранились. Л.П. Маркс отмечает, что в Кемеровской области старые гнезда занимаются птицами на 95–98%. И.В. Ильинский и др. указывают, что ласточки строят новые гнезда, а также занимают старые [5]. Данные, полученные нами по Соликамскому району, согласуются со сведениями И.В. Ильинского и др.

На севере ареала продолжительность гнездостроения у разных пар деревенских ласточек составляла от 5 до 8 дней (наши данные). По данным Д.С. Люлеевой, гнездостроение у касаток длится 9–12 дней, А.И. Шуракова, А.В. Петухова – 3–5 дней, Л.П. Маркс – 4–6 дней при обычной погоде и 10–11 – при дождливой, А.С. Мальчевского, Ю.Б. Пукинского – 4–12 дней. Таким образом, гнездо может быть построено сравнительно быстро, за 3–6 дней, но иногда работа затягивается до 9–12 дней, что, очевидно, связано с неблагоприятными погодными условиями и фактором беспокойства [5].

По сведениям Л.П. Маркс, гнездо делается из грязи, которую деревенские ласточки собирают по берегам прудов, у луж с добавлением сухой травы и конского волоса. М.В. Хаванова указывает, что в качестве строительного материала могут использоваться глина, земля, ил, глинистый песок, соломинки, сухая трава, конский волос. В.Т. Тагирова, Н.С. Миклина отмечают, что гнездо состоит из 400–600 глинисто-супесчаных комочков диаметром 5–7 мм каждый с вмонтированными соломинками. Данные о строительном материале гнезд, полученные нами для севера ареала касатки, согласуются с данными других авторов [5].

Форма гнезд деревенских ласточек может быть самой разнообразной: в виде чаши, открытой сверху, получашевидной, круглой или эллипсовидной. Лоток выстлан перьями, пухом, злаками, конским волосом. Для севера ареала касаток характерна получашевидная форма гнездовых укрытий (наши данные).

Количество яиц в первых кладках колебалось от 4 до 6 (х = 4,9 ± 0,26, Сv = 16%, n = 9). У ласточек, приступивших к повторному размножению, были четырехъяйцевые кладки.

Скорлупа яиц деревенских ласточек пигментирована. Пигмент сконцентрирован в слоях скорлупы отдельными пятнами, образуя разнообразные элементы рисунка. На остром конце яйца преобладает точечный рисунок овальной и округлой формы размером не более 0,5 мм, на тупом – пятнистый в форме овальных и округлых пятен размером от 0,5 до 3,5–4 мм, или бесформенных. На некоторых яйцах встречаются отдельные пестрины в виде разбрызганных капель с неровными зубчатыми краями. На скорлупе видны глубокий и поверхностный рисунки. Глубокий обычно имеет светло-серый и бледно-бурый цвета, а поверхностный – темно-коричневый цвет. Поверхностный рисунок четкий, на остром конце яйца редкий, на тупом – средней густоты.

В 2012 г. самки деревенских ласточек начали откладывать яйца 7 июня. Это были пары, занявшие старые гнезда. Остальная часть птиц, отстраивавшая новые гнезда, приступила к яйцекладке 12–15 июня. В суточном цикле яйца в гнездах появлялись с 6 до 9 часов утра. Ежедневно самка сносила по одному яйцу, то есть яйцекладка была ритмичной. Таким образом, начало откладки яиц в изучаемом районе прошло в очень сжатые сроки с 7 по 15 июня и составило 9 дней, а общая продолжительность яйцекладки с учетом ее величины 14 суток. В июле также зарегистрировано появление кладок, которые мы относим к вторым, однако их количество не превышало 11% от общего числа загнездившихся пар.

Таблица 1

Морфометрические характеристики яиц деревенской ласточки

Масса яиц касаток в Соликамском районе колебалась от 1,44 г до 1,87 г, длина – от 17,7 до 21,0 мм, ширина – от 12,6 до 13,8 мм (табл. 1).

Сравнение размеров яиц в зависимости от величины кладки позволяет утверждать, что наиболее близкими по значению являются средние массы яиц из пяти- и шестияйцевых кладок. Они больше среднего показателя для всей колонии. Масса яиц из четырехъяйцевых кладок достоверно меньше массы яиц из пяти- и шестияйцевых (t = 3,3; 2,5), а также среднего показателя в целом для колонии (t = 2,04) и при более высокой вариабельности признака.

Средняя величина длины яиц больше в шестияйцевых кладках, здесь же выше и ее вариации. Несколько меньший показатель длины имеют пятияйцевые кладки – 19,0 мм. В четырехъяйцевых среднее значение составило 18,4 мм, что меньше среднего показателя в сравнении со всей колонией.

Ширина яиц изменялась не столь значительно, как масса и длина. Среднее значение для всей колонии было равным 13,3 мм, что совпало с шириной в пяти- и шестияйцевых кладках. В четырехъяйцевых средняя величина составила 13,0 мм. Вариабельность была больше выражена в шестияйцевых кладках.

По форме выделено две группы яиц: правильные овоидные (индекс удлиненности 1,36–1,46) и вытянутые (1,47–1,63). Причем большинство яиц (90%) имело правильную овоидную форму, 10% составили яйца, имеющие вытянутую форму. Таким образом, преобладала правильная овоидная форма яиц, характерная для большей части воробьинообразных.

У деревенских ласточек яйцекладка проходит на 5–20 дней позднее, чем в других регионах ареала. Так, на Куршской косе и в Приамурье касатки начинают откладку яиц в середине мая, в Псковской области – во второй декаде мая, в Северо-Восточном Алтае – в первой декаде июня. Л.П. Маркс указывает оптимальные сроки яйцекладки для юга Западной Сибири 2–8 июня [6].

Величина первых кладок деревенских ласточек в Камском Предуралье варьирует от 4 до 6 яиц, колебания средней величины кладки незначительны 4,8 ± 0,17, Сv = 8,1% (Фуфаев), 4,9 ± 0,78, Сv = 16%, (наши данные). В Астраханском заповеднике, Ленинградской области, в Приамурье кладка касаток обычно содержит также 4–6 яиц. Кладки, включающие от 3 до 7 яиц, обнаружены в Кемеровской области, от 3 до 6 – в Псковской области [6].

Одним из основных показателей репродуктивного периода является успешность размножения, под которой понимается процентное отношение количества вылетевших из гнезда птенцов к общему количеству отложенных яиц. Это итоговый показатель, свидетельствующий о том, насколько успешно прошло гнездование за период наблюдений, и отражающий влияние различных факторов на гнездовую жизнь птиц.

Некоторые особенности поведенческих реакций деревенских ласточек в начальный период размножения обеспечивают высокую выживаемость их птенцов в гнездовой период. Из приспособлений, направленных на заботу о потомстве, можно назвать выбор места для постройки гнезда. Как отмечалось ранее, касатки предпочитают селиться или строить гнезда в закрытых помещениях, выбирают затененные места, защищенные от естественных врагов. Обнаружить гнезда можно было только при тщательном обследовании бревенчатых выступов и перекрытий. Для яиц касаток как открытогнездящихся птиц характерно наличие на их скорлупе пигментации, делающей их незаметными на подстилке гнезда. Важной адаптацией в раннем онтогенезе деревенской ласточки является насиживание кладки с первого отложенного яйца, предотвращающее элиминацию зародышей.

Успешность размножения деревенской ласточки на севере Пермского края представлена в табл. 2. Из табл. 2 видно, что эффективность насиживания была достаточно высокой и составила 93,3%, погиб один зародыш, он элиминировал на ранних стадиях развития (болтун); эффективность вылупления в среднем была равна 97,8%, выкармливания – 89,2%. Два птенца погибли в возрасте двух, трех суток. Причиной их гибели было выпадение из гнезда.

В четырех- и шестияйцевых кладках успешность размножения составила 100%, в пятияйцевых несколько меньше – 93,3%. В четырехъяйцевых кладках все вылупившиеся птенцы благополучно покинули гнезда. В остальных кладках вылетело от 83,3 до 86,7% птенцов. Величина выводка варьировала от 4 до 5 птенцов на гнездо (х = 4,3). С учетом общего количества отложенных яиц и количества вылетевших из гнезда птенцов успешность размножения в целом составила 89%.

По данным А.А. Фуфаева, для юга Пермской области успешность размножения касаток была равна 94,8% при средней величине выводка 4,58 птенца на гнездо. Таким образом, в Камском Предуралье успешность гнездования является высокой, 89,6–94,8%. В других точках ареала успешность размножения варьирует в широком диапазоне. Так, в Астраханском заповеднике она составляла 53,1%, в Псковской области 59,3 ± 4,2%, в Кемеровской области 82,8–91,3%.

Высокий показатель успешности гнездования деревенских ласточек в Камском Предуралье и Кемеровской области объясняется наличием надежных укрытий и отсутствием естественных врагов. В Астраханском заповеднике гибель касаток и их птенцов обусловлена хищничеством обыкновенной сороки и горностая [5].

Выводы

Массовый прилет деревенских ласточек на север ареала (Камское Предуралье) приходится на конец мая. Смещение в сроках прилета в сравнении с южными и западными регионами ареала составляет от 20 до 35 дней. На севере ареала для деревенских ласточек характерно как одиночное гнездование, так и небольшими поселениями (от 20 до 30 пар). Деревенские ласточки начинают строительство гнезд в конце мая – начале июня, то есть на 10–25 дней позже, чем в других точках ареала (Приамурье, Северо-Восточный Алтай, Кемеровская область). Наиболее типичной является получашевидная форма гнездовых укрытий. Откладка яиц осуществляется в очень сжатые сроки и приходится в основном на вторую декаду июня, что на 5–20 дней позднее, чем в других регионах ареала (Куршская коса, Приамурье, Северо-Восточный Алтай, Кемеровская область, Псковская область). Количество яиц в первых кладках колебалось от 4 до 6 (х = 4,9 ± 0,26, Сv = 16%, n = 9). У ласточек, приступивших к повторному размножению, были четырехъяйцевые кладки. Около 11% гнездящихся пар имеют два цикла размножения в репродуктивном периоде. Успешность размножения касаток на севере ареала высокая и в среднем составляет 89%, что обусловлено комплексом поведенческих реакций, наличием надежных укрытий и отсутствием естественных врагов.