Scientific journal

Scientific Review. Biological science

ISSN 2500-3399

ПИ №ФС77-57454

Аспекты биологии, экологии и эволюции раннего онтогенеза птиц и в настоящее время остаются слабоизученными, особенно у видов, относящихся к промежуточным экологическим группам птиц, и в частности – полувыводковые. Так, последние работы по онтогенезу птиц посвящены полуптенцовой и птенцовой группам [1–4]. Мало изучен и охарактеризован период раннего онтогенеза, в том числе ростовые показатели разных видов в развитии эмбрионов и птенцов, их соотношение с темпом развития.

Целью исследования является изучение скорости (темпа) роста и развития озерной чайки (Larus ridibundus L.) в раннем онтогенезе.

Материалы и методы исследования

Забор материала для работы проводился на территории северной части Пермского края (590 с.ш., 570 в.д.). Объект исследования – озерная чайка (Larus ridibundus L.), относящаяся к полувыводковой экологической группе птиц. Место расположения колонии озерной чайки – пруд-накопитель сточных вод химического предприятия АО «Ависма». Колония включала около 500 пар гнездящихся птиц. Общая площадь колонии составила 70×100 м. Средняя плотность изучаемой колонии составила – 0,5 гнезд на 1 кв.м. Эмбрионы и птенцы были взяты из разных гнезд, при этом не учитывался порядок откладки яйца, а также и порядок вылупленного птенца. Интервал забора эмбрионов и птенцов составлял двое суток. Возраст: эмбрионы – с шести до двадцати четырех суток; птенцы – с половины суток развития до десяти суток (по три-пять эмбрионов и птенцов каждого возраста).

Анализ материала осуществляли по следующим методикам:

– стадии развития шести – шестнадцати суточных эмбрионов определяли по шкале В. Гамбургера и Г. Гамильтона, разработанной для птиц выводковой группы [5];

– периоды эмбриогенеза устанавливали по Г.А. Шмидту [6];

– описание развития зародышей производили по следующим параметрам: развитие конечностей, выраженность склеральных сосочков, перьевых зачатков, степень раскрытия глаз (состояние мигательной перепонки, расстояние между веками);

– стадии развития у эмбрионов с восемнадцати суток выявляли согласно различиям, свойственным птицам полувыводковой экологической группы, учитывая видовые особенности озерной чайки (длина – клюва, третьего пальца ноги, цевки; изменение пигментации клюва и ног);

– измерение массы эмбрионов и птенцов производили на лабораторных электронных весах Metler Toledo (АХ-204). Точность измерения – 0,01 г;

– относительный прирост массы тела расчитывали по формуле Броди:

R =

V1 – вес эмбриона в предшествующем сроке развития;

V2 – вес эмбриона в последующем сроке развития;

t – время между измерениями.

Озерная чайка относится к открытогнездящимся колониальным птицам. На север Пермского края озерная чайка прилетает в начале апреля. Начинают формирование гнезд птичьи пары в среднем 20 апреля, активное строительство гнезд обычно осуществляется примерно с 25 числа до конца апреля. Также нами выявлено, что озерная чайка начинает откладку яиц в последнюю неделю апреля. При общей продолжительности яйцекладки – 26 суток, наибольшее количество яиц в гнездах появляется в первую неделю мая.

Кладка яиц у озерной чайки является фиксированной и состоит в идеале из трех яиц, но иногда встречаются как уменьшенные, так и увеличенные кладки, яйца откладываются с интервалом 36 ч. Количество снесенных яиц чайками в гнездах исследованной нами колонии варьировало от одного до трех. Так, к концу периода откладки яиц гнезда с одним яйцом составили 20%, с двумя яйцами – 30%, полную максимальную кладку из трех яиц содержали 33% гнезд. 17% гнезд были пустыми в течение всего гнездового периода. В гнезда три яйца откладывались птицами в среднем в течение трех – семи суток. При этом, в ходе наблюдений за колонией выявлено, что наибольшее число – 61,0% составили гнезда, в которых полная кладка (из трех яиц) содержалась через пять суток от начала яйцекладки. Таким образом, изученные колонии озерных чаек были неоднородны по темпу откладки яиц.

Нами исследован темп развития эмбрионов озерной чайки из яиц разных гнезд, принадлежащих одной возрастной группе (без учета порядка отложенного яйца внутри одной кладки). Результаты этих исследований показали следующее соответствие стадиям развития полувыводковых птиц:

– шестисуточные эмбрионы озерной чайки соответствовали 26–28 стадии развития;

– восьмисуточные эмбрионы находились на 29–30 стадиях;

– зародыши 10 суток продвинулись до 32–33 стадии;

– двенадцатисуточные эмбрионы соответствовали 35–36 стадиям;

– четырнадцатисуточные зародыши показали 37–38 стадию;

– эмбрионы шестнадцати суток были соизмеримы с 38–39 стадией развития.

Полученные нами данные свидетельствуют о том, что эмбрионы озерной чайки одного возраста, до шестнадцати суток включительно, по темпу развития имеют вариацию в одну-три стадии. А.И. Шураков и др. также отмечали, что развитие зародышей с первых стадий осуществляется в разном темпе [7].

Исследование развития эмбрионов более старших возрастов выявило тенденцию выравнивания темпов развития одновозрастных эмбрионов: одни сутки – одна стадия.

С восемнадцати суток развития до конца эмбриогенеза (двадцати четырех суток) в онтогенезе полувыводковых птиц нами впервые изучены и описаны отличительные видовые признаки озерной чайки и установлены следующие стадии развития.

Восемнадцатые сутки эмбрионального развития соответствуют сороковой стадии развития: длина клюва от угла рта до переднего конца имеет широкую вариацию – от пяти до шестнадцати миллиметров; очень слабо пигментирована одна третья часть клюва; третий палец ноги имеет длину от двенадцати до пятнадцати миллиметров; цевка имеет длину от одиннадцати до тринадцати миллиметров; видно начало слабой пигментации когтей на нижней конечности.

Двадцатые сутки эмбрионального развития соответствуют сорок второй стадии развития: длина клюва составляет семнадцать – восемнадцать миллиметров; бледно пигментирована одна третья часть клюва; длина третьего пальца ноги – пятнадцать с половиной – восемнадцать миллиметров; цевка достигает четырнадцати – пятнадцати миллиметров; когти на нижней конечности имеют бледную пигментацию.

Двадцать вторые сутки эмбрионального развития соответствуют сорок четвертой стадии развития: длина клюва измеряется восемнадцатью – девятнадцатью с половиной миллиметрами; бледно пигментирована уже половина клюва; третий палец ноги вырос до восемнадцати с половиной – двадцати одного миллиметра; цевка меняется незначительно, ее длина сохраняется почти в прежних размерах – пятнадцать – шестнадцать миллиметров; бледная пигментация переместилась практически на всю нижнюю конечность.

Двадцать четвертые сутки эмбрионального развития соответствуют сорок шестой стадии развития: все яйца этого возраста, исследованные нами, были уже с проклевом; длина клюва остается в тех же пределах – восемнадцать – девятнадцать с половиной миллиметров, также сохраняется бледная пигментация одной второй его части; длина третьего пальца меняется незначительно и имеет размер двадцать – двадцать два с половиной миллиметра; при этом длина цевки увеличилась до восемнадцати – двадцати миллиметров; у эмбрионов перед вылуплением хорошо пигментирована вся нога (табл. 1).

Таблица 1

Отличительные видовые признаки эмбрионов озерной чайки 18–24 суток

С возрастом эмбрионов темпы изменения ряда изучаемых нами показателей (длина клюва, пигментация клюва, длина 3-го пальца ноги) в раннем онтогенезе птиц снижаются к моменту выхода птенцов из яйцевых оболочек. Это объясняется подготовкой организма птицы к процессу сложного перехода в новые условия среды – вылуплению.

Процессы роста как составляющие развитие любого организма обусловлены изменением количества его биомассы. Развитие эмбрионов и птенцов озерной чайки согласно общей закономерности сопровождается изменением массы тела. В ходе изучения массы эмбрионов и птенцов озерной чайки выявлена следующая динамика. У эмбрионов нарастание массы с 0,24 г (шестые сутки) до 23,06 г перед вылуплением (двадцать четвертые сутки) осуществляется постепенно. По мере повышения массы в ходе развития эмбрионов и приближения их к моменту выхода из яйца выявлено в целом снижение относительного прироста веса от 36,0% (восьмые сутки) до 9,8% (двадцать четвертые сутки). У эмбрионов восемнадцати – двадцати суток, при сохранении общей положительной динамики изменения массы, показатели ее относительного прироста несколько выбиваются из общего ряда величин и составили 13,0%, 29,8% соответственно. Такие варианты отклонений в темпе развития могли быть связаны с тем, что исследовались одновозрастные эмбрионы не из одного (что невозможно, так как в кладке всего три яйца), а из разных гнезд. На рост потомства влияет температурный режим в гнезде во время насиживания яиц, который зависит от ряда факторов и в первую очередь от особенностей поведения родительских пар.

У птенцов озерной чайки, также идет увеличение массы от 26,7 г (первые сутки после вылупления) до 90,2 г (восьмые сутки). При этом установлено, что у птенцов перед вылуплением и после вылупления (в первые двое суток гнездовой жизни) прирост массы был наиболее низким (7,3–5,9%). Это связано с подготовкой к переходу и адаптации к новому уровню жизни вне яйца. У четырех-шестисуточных птенцов выявлено увеличение прироста до 22,4–22,8%, а к восьмым суткам показатель снова снизился до 8,9%. Коэффициент вариации массы у эмбрионов изменяется от 5,50 до 27,12%, у птенцов – находится в пределах 4,49–10,07% (табл. 2).

Таблица 2

Динамика массы тела эмбрионов и птенцов озерной чайки

Выводы

Темп откладки яиц у озерной чайки в пределах колонии неоднородный и варьирует от трех до семи суток.

Эмбрионы озерной чайки с шести до шестнадцати суток проходят от 26 до 39 стадии развития. Темп развития эмбрионов озерной чайки одного возраста до шестнадцати суток включительно варьирует в одну-три стадии.

Эмбрионы более старших возрастов – восемнадцати – двадцати четырех суток, проходят 40–46 стадии. Темпы развития их одновозрастных эмбрионов выравнены и соответствуют скорости эмбриогенеза: одни сутки – одна стадия. Одновозрастные эмбрионы характеризуются отличительными видовыми признаками, соответствующими определенной стадии развития.

У эмбрионов и птенцов озерной чайки в процессе развития идет непрерывное нарастание массы, сопровождающееся постепенным понижением темпов роста (относительного прироста) за каждые двое суток с 36,0% у эмбрионов восьми суток до 8,9% у восьми суточных птенцов. Согласно коэффициенту вариации – колебание массы у эмбрионов выше, чем у птенцов.