science-review.ru
Одним из определяющих показателей развития птиц разных эколого-биологических групп является особенность становления у них показателей крови, в частности, – количество эритроцитов и содержание в них гемоглобина.
Исследования морфологии, динамики возрастных показателей крови, у птиц в гнездовой и ранний постгнездовой период были показаны в работах: Н.И. Калабухова и В.М. Родионова (1935), Марцинкевич, 1950, 1953, 1954, 1955, Никитина, Скоробогатовой 1951; Скоробогатовой (1952), Шилова (1968), Е.С. Лысова (1969), Kosteleska-Myrcha et al., 1971, 1972, 1973), Л.П. Шклярова (1975), В.И. Никольской (1969, 1981, 1986, 1992), Л.П. Маркс (1982), А.С. Родимцева (1989, 2004, 2004 а) [1]. Однако авторами приведены данные по основным экологическим группам класса птиц – птенцовые и выводковые, при этом информация о развитии крови у промежуточных групп (полувыводковые, полуптенцовые) у них отсутствует. По исследованиям гематологических показателей птиц, к настоящему времени, в целом, имеется значительное количество работ, но большинство из них посвящены птенцам и взрослым птицам [2–4]. Опять же крайне мало исследований крови птиц, развивающихся по полувыводковому и птенцовому типам [5]. Нет сведений по выяснению динамики развития показателей крови (эритроциты, гемоглобин) в эмбриогенезе и раннем онтогенезе биологических групп птиц, отражающих уровень обменных процессов в ходе развития вида.
Цель исследования: выявление возрастных изменений количества эритроцитов и гемоглобина в раннем онтогенезе у озерной чайки (Larus ridibundus L.) как представителя полувыводковой эколого-биологической группы птиц.
Материалы и методы исследования
Работа осуществлялась в пределах колонии озерной чайки, гнездящейся на севере Пермского края (пятьдесят девятый градус северной широты, пятьдесят седьмой градус восточной долготы).
Забор материала (кровь) проводился у одновозрастных эмбрионов и птенцов озерной чайки. Возрастные группы:
– эмбрионы – восьми – двадцати четырех суток;
– птенцы – первых-восьмых суток развития.
Возрастной интервал исследования, как для эмбрионов, так и для птенцов, составлял двое суток. Количество исследованных объектов каждой возрастной группы составляло – 3–5. Перед забором крови птенцы и эмбрионы усыплялись эфиром.
Пробы крови забирали у эмбрионов из аллантоидной артерии, у птенцов – из подкрыловой артерии. Мазки крови на стеклах фиксировались метиловым спиртом; окрашивание проводили по Романовскому-Гимза. Число эритроцитов подсчитывали в камере Горяева. Количество гемоглобина определяли по методу Сали.
Необходимо отметить, что применение существующей современной техники для исследования крови человека мы не считали возможным, т.к. клетки крови человека и птиц имеют разный вид, что привело бы к грубым ошибкам при их подсчете и как следствие – недостоверности исследования.
Результаты исследования и их обсуждение
Особенностью эритроцитов у класса птиц в отличие от эритроцитов класса млекопитающих (в том числе и у человека) является наличие ядра в центре клетки. Форма клеток – овальная вытянутая, эллипсоидная, края могут быть заостренными, поэтому в профиль клетка имеет вид веретена. При этом известно, что ядерные эритроциты птиц способны переносить больше кислорода, чем безъядерные эритроциты млекопитающих, что связано с активным полетом большинства птиц, соответственно – ускоренным обменом веществ и, как следствие, повышенной потребностью птиц в кислороде.
Эритроциты у озерной чайки, гнездящейся на севере ареала, исследованной нами, по форме вытянуто-овальные, без заострений, содержат хорошо выраженное ядро, расположенное в самом центре клетки. При окрашивании по Романовскому – Гимза на мазке крови приобретают синий цвет.
Тщательный подсчет эритроцитов на мазках крови эмбрионов и птенцов озерной чайки позволил составить последовательный ряд, наглядно отражающий особенности возрастных изменений числа клеток в крови отдельно для эмбрионов, для птенцов, и в целом для раннего онтогенеза изучаемого вида.
Полученные данные выявили, что количество эритроцитов у эмбрионов и птенцов постоянно возрастает: у восьмисуточных эмбрионов их число составило 0,24 млн/мм³, тогда как у восьмисуточных птенцов их определено уже 2,73 млн/мм³. Это свидетельствует о повышении числа клеток в 6,0 раз за шестнадцать суток эмбриогенеза и в 1,9 раз за первые восемь суток постэмбриогенеза. Показатели исследования динамики количества эритроцитов в крови озерной чайки приведены в табл. 1.
Таблица 1
Динамика количества эритроцитов в крови эмбрионов и птенцов озерной чайки
|
Возраст (сутки) |
Число особей (n) |
Количество эритроцитов М ± m (млн/мм³) |
Коэффициент вариации, С ( %) |
|
Эмбрионы |
|||
|
8 |
3 |
0, 24 ± 0,03 |
21,65 |
|
10 |
3 |
0,48 ± 0,03 |
9,78 |
|
12 |
4 |
0,62 ± 0,22 |
7,11 |
|
14 |
5 |
1,00 ± 0,01 |
3,26 |
|
16 |
4 |
0,88 ± 0,05 |
10,95 |
|
18 |
4 |
1,64 ± 0,19 |
23,25 |
|
20 |
3 |
1,62 ± 0,05 |
5,89 |
|
22 |
4 |
1,36 ± 0,15 |
22,51 |
|
24 |
4 |
1,43 ± 0,06 |
9,56 |
|
Птенцы |
|||
|
0,5 |
3 |
1,45 ± 0,03 |
3,10 |
|
2 |
3 |
1,32 ± 0,15 |
20,13 |
|
4 |
3 |
1,66 ± 0,04 |
3,88 |
|
6 |
3 |
2,28 ± 0,20 |
15,36 |
|
8 |
3 |
2,73 ± 0,17 |
10,73 |
Таким образом, по данным, представленным в таблице, хорошо видно, что наиболее значительный рост количества эритроцитов в раннем онтогенезе озерной чайки происходит в эмбриональный период. Однако этот процесс не является равномерно линейным на протяжении всего периода раннего развития чайки: как зародышевый, так и послезародышевый периоды наблюдаются фазы возрастания и фазы снижения численности красных клеток крови. Так, у эмбрионов можно отметить два периода:
1. Десятые-восемнадцатые сутки – характеризуются наиболее существенным увеличением массовости эритроцитов (от 0,48 до 1,64 млн/мм³) с незначительным падением их числа на шестнадцатые сутки (до 0,88 млн/мм³);
2. Восемнадцатые – двадцать четвертые сутки (это период подготовки яйцевых птенцов к вылуплению) – характеризуются относительной стабилизацией количества красных клеток, так как показатели имеют близкие значения (1,64 – 1,62 – 1,36 – 1,43 млн/мм³).
В первые сутки после выхода из яйцевых оболочек (у 0,5-суточных птенцов) – число эритроцитов сохраняется в количестве их содержания у взрослых эмбрионов в период перед вылуплением (1,45 млн/мм³). Снижение количества эритроцитов (до 1,32 млн/мм³) наблюдалось на вторые сутки жизни птенцов. Что, вероятно, связано с адаптационным периодом к новой среде жизни. Увеличение числа красных клеток в периферической крови птенцов выявлено на четвертые сутки развития (1,66 млн/мм³), их существенное нарастание сохранялось до восьми суток (2,73 млн/мм³).
Процесс развития организма всегда связан с постоянным изменением не только массовости клеток крови (эритроцитов), но и конечно (как следствие) с изменениями количества гемоглобина. В ходе исследования подтвердилось, что у озерной чайки в периферической крови, по мере взросления эмбрионов и птенцов, идет повышение также и содержания гемоглобина. Полученные данные динамики содержания гемоглобина в крови эмбрионов и птенцов озерной чайки структурированы в табл. 2.
Таблица 2
Динамика содержания гемоглобина в крови эмбрионов и птенцов озерной чайки
|
Возраст (сутки) |
Число особей (n) |
Количество гемоглобина М ± m (г %) |
Коэффициент вариации, С ( %) |
|
Эмбрионы |
|||
|
8 |
3 |
2,00 ± 0,00 |
0,00 |
|
10 |
4 |
2,75 ± 0,35 |
25,45 |
|
12 |
4 |
5,10 ± 0,44 |
17,39 |
|
14 |
5 |
6,88 ± 0,34 |
11,18 |
|
16 |
5 |
7,80 ± 0,26 |
7,48 |
|
18 |
5 |
10,40 ± 0,93 |
19,94 |
|
20 |
5 |
10,92 ± 0,80 |
16,41 |
|
22 |
5 |
11,52 ± 0,39 |
7,63 |
|
24 |
4 |
12,90 ± 0,13 |
2,00 |
|
Птенцы |
|||
|
0,5 |
3 |
12,13 ± 0,47 |
6,66 |
|
2 |
3 |
13,40 ± 0,46 |
5,97 |
|
4 |
3 |
16,47 ± 0,07 |
0,70 |
|
6 |
3 |
17,00 ± 0,23 |
2,35 |
|
8 |
3 |
17,43 ± 0,42 |
4,15 |
Так, если у эмбрионов восьми суток количество гемоглобина составило 2,00 г %, то уже перед вылуплением (на двадцать четвертые сутки) количество красного пигмента возросло до 12,90 г %, то есть за восемнадцатисуточный временной отрезок эмбриогенеза его в 6,5 раз стало больше. Однако, у эмбрионов выявлена неравномерность интенсивности накопления гемоглобина в разные возрастные периоды:
1. Десятые-восемнадцатые сутки – характеризуются наиболее активным увеличением содержания гемоглобина: от 2,75 г % – десятые сутки до 10,40 г % – восемнадцатые сутки.
2. Восемнадцатые – двадцать четвертые сутки (перед самым вылуплением) наблюдалось снижение интенсивности насыщения крови гемоглобином: 10,92 г % – к двадцатым суткам и 12,90 г % – к двадцать четвертым суткам.
Конечно, логичным является то, что фазы нарастания и фазы снижения активности изменения числа эритроцитов имеют определенную параллель с аналогичными фазами в динамике количества гемоглобина в крови развивающихся эмбрионов озерной чайки. Графическое выражение фаз наглядно показано на рис. 1 и 2.
Рис. 1. Динамика количества эритроцитов в крови эмбрионов и птенцов озерной чайки
Рис. 2. Динамика содержания гемоглобина в крови эмбрионов и птенцов озерной чайки
У птенцов в первые сутки жизни содержание дыхательного пигмента оставалось на том же уровне, что и у эмбрионов перед вылуплением. Оно составило 12,13 г %. Последующие семь суток характеризовались нарастанием количества гемоглобина, достигнув показателя 17,43 г % у восьмисуточных птенцов.
За исследуемый период развития – с восьми суток эмбриогенеза до восьми суток постэмбриогенеза – содержание гемоглобина в крови озерной чайки повысилось почти в 9 раз (с 2,00 до 17,43 г %). Такую тенденцию можно объяснить тем, что происходит изменение характера питания птенцов, которые при переходе во внешнюю среду с первых дней жизни начинают получать корм, содержащий железо (черви, насекомые, рыба и т.п.).
Если говорить об интенсивности нарастания дыхательного пигмента, то у эмбрионов оно идет активней, чем у птенцов.
Коэффициент вариации показателей эритроцитов и гемоглобина не выявил какой-либо возрастной зависимости и оставался на уровне 3,1–23,3 % и 0,0–25,5 % соответственно.
Эритроциты и гемоглобин, содержащийся в них, выполняют важную функцию в процессах жизнедеятельности организма, в том числе и иммунитета: обеспечивается транспортировка питательных веществ (глюкоза, аминокислоты), перенос кислорода от легких в ткани и углекислого газа из тканей в легкие; некоторые яды могут адсорбироваться на эритроцитах, которые затем подвергаются фагоцитозу тканевыми макрофагами; осуществляется поддержание постоянства рН плазмы крови, так как гемоглобин входит в состав одной из буферных систем, и др. Причем известно, что число эритроцитов в одном миллилитре крови птиц меньше подвержено видовым и индивидуальным колебаниям, чем у млекопитающих. Прогрессирующая в целом динамика числа эритроцитов и количества гемоглобина у исследованного вида свидетельствует, что с увеличением возраста эмбрионов и птенцов озерной чайки активизируются процессы жизнеобеспечения.
Выводы
Процесс нарастания количества эритроцитов и накопления гемоглобина в крови озерной чайки (как представителя полувыводковой группы птиц) по мере развития эмбрионов и птенцов характеризуется периодичностью. Повышение количества как красных клеток, так и дыхательного пигмента сменяется снижением или стабилизацией показателей: наиболее интенсивное их нарастание происходит у эмбрионов до шестнадцати-восемнадцати суток, и у птенцов с двух-четырех суток. Период, предшествующий вылуплению птенцов, и первые сутки после вылупления характеризуются относительной стабилизацией показателей, что, возможно, связано с подготовкой к выходу из яйцевых оболочек и адаптацией к новой среде обитания.