science-review.ru
Специфику растительного покрова морских побережий и шельфа (прибрежно-морской зоны) определяют особенности экологических условий – это волновое воздействие моря, влияние морских солей, засолённость субстрата и почв, экстремальные климатические условия (сильные ветры, частые туманы, относительно небольшие колебания температур), интенсивность протекания геоморфологических процессов [1, 2]. Галофитный флористический комплекс прибрежно-морской зоны объединяют виды, произрастающие в однородных ботанико-географических территориях. Исследования растительного покрова морских побережий Приморского края в разные годы проводили многие учёные, что отражено в целом ряде публикаций [3–5], но эти сведения о видовом составе локальных территорий в [6, 7].
Морское побережье Приморского края занимает юго-восточную окраину Российской Федерации (1350 км) в пределах Восточно-Сихотэ-Алинского окраинно-материкового вулканического пояса. В геологическом строении территории побережья участвуют меловые, палеогенные, кайнозойские вулканогенные породы – липариты, дациты, андезиты и их туфы, базальты, андезито-базальты; граниты, гранодиориты, диориты, песчаники, известняки и др. Современная береговая линия на материковом побережье региона фиксирует наивысший для всего плейстоцена уровень моря, приливная волна поднимается на 0,5 м. Морское побережье относится к зоне хвойно-широколиственных лесов и входит в состав Маньчжурской провинции Восточноазиатской области Бореального подцарства Голарктического царства. Климат имеет ярко выраженный муссонный характер, что вызвано различием в тепловом режиме между материком и океаном. Средняя годовая температура в самом северном прибрежном пункте (мыс Золотой) составляет 1,9 °С, а в самом южном (мыс Гамова) – 5,6 °С. Годовое количество осадков составляет 500–900 мм. Из годового количества осадков на холодный период приходится примерно 10–20 %, а в тёплый 80 % годовой суммы осадков [8].
Цель исследования: выявить особенности галофитного прибрежно-морского флористического комплекса Приморского края и выделить его ценотические группы.
Материалы и методы исследования
Гербарные сборы сосудистых растений и геоботанические описания прибрежно-морской растительности проводились в Приморском крае в 1998–2017 гг. (рис. 1). Гербарные образцы хранятся в Тихоокеанском институте географии ДВО РАН (VGEO). Названия видов сосудистых растений приведены по 8-томному изданию «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» [9] и по электронному ресурсу The Plant List [10]. Выделены виды эколого-ценотических групп по однотипным условиям произрастания (рельеф, субстрат, почва, условия увлажнения) – это виды, наиболее характерные для данных типов экотопов и биотопов, встречающихся с высокой константностью. Были выделены географические элементы и их хорологические группы: плюрирегиональный, циркумполярный, евразиатский, азиатско-американский, азиатский, восточноазиатский (амуро-китайско-японская группа – ареал в бассейне реки Амур, Приморском крае, Китае и Японии; эндемичная группа – ареал не выходит за пределы территории Приморского края).
Рис. 1. Картосхема района работ
Результаты исследования и их обсуждение
Разнообразие условий прибрежно-морских местообитаний Приморского края определяет различие растительного покрова. Галофитная прибрежно-морская зона делится на сублитораль и супралитораль. Сублитораль полностью покрыта морской водой (на глубине от 1 до 10 м на шельфе, шириной 5–800 м). Супралитораль периодически затапливается в квадратурные, сизигийные приливы и забрызгивается морской водой (от литорали (приливо-отливной зоны) до 0–0,5 м над уровнем моря, шириной 1–200 м). Для сублиторали характерны длиннокорневищные покрытосеменные травы, для супралиторали – различные биоморфы трав, полукустарников и кустарников. В работе был проведён флоро-ценотический анализ и были выделены 4 эколого-ценотических группы галофитного прибрежно-морского флористического комплекса: солёноводная, галофитно-луговая, скальная (клифовая) и маршевая (рис. 2).
Рис. 2. Распределение видов растений по эколого-ценотическим группам галофитного прибрежно-морского флористического комплекса Приморского края: ПР – прибрежно-морской комплекс и эколого-ценотические группы: ПР-св – соленоводная, ПР-гл – галофитно-луговая, ПР-ма – маршевая, ПР-ск – скальная; СИ – синантропный комплекс: СИ-ру – рудеральная
Рис. 3. Ведущие семейства и роды галофитного прибрежно-морского флористического комплекса Приморского края
Рис. 4. Соотношение числа видов в эколого-ценотических группах прибрежно-морского комплекса по географическим элементам
Прибрежно-морской флористический комплекс составлен 105 видами (56 % от общего количества галофитно-синантропной флоры, 3,8 % от природной флоры Приморского края) 77 родами, 28 семействами, из которых двудольные цветковые растения составляют 68 видов, однодольные – 36 видов и папоротниковидные – 1 вид. Лидирующие семейства: Poaceae 14 видов (13 %), Asteraceae – 13 (12 %), Caryophyllaceae – 8 (8 %), Cyperaceae – 8 (8 %), Zosteraceae – 7 (7 %), Chenopodiaceae – 6 (6 %), Crassulaceae – 6 (6 %), Lamiaceae – 6 (6 %), Fabaceae – 4 (4 %), Apiaceae – 4 (4 %), Polygonaceae – 4 (4 %), Rosaceae – 4 (4 %), Brassicaceae – 3 (3 %), Plantaginaceae – 2 (2 %), Juncaginaceae – 2 (2 %), Scrophulariaceae – 2 (2 %); в других семействах по одному виду (рис. 3). В состав ведущих родов входят Carex, Orostachys, Artemisia, Zostera, Potentilla, Trifolium, Allium, Geranium, Rumex, Aizopsis, Juncus, Calamagrostis, Festuca.
Виды комплекса специфичны и выносят засолённые условия. Наиболее распространены виды восточноазиатские, в меньшей степени азиатско-американского, азиатского, евразиатского, циркумполярного, плюрирегионального ареалов (рис. 4).
Солёноводная группа насчитывает 7 видов (4 %), включает морские травы, жизненный цикл которых проходит в солёноводной среде. Эти покрытосеменные являются теневыносливыми, олиго- или мезотрофами, гидатофитами, облигатными галофитами восточноазиатского (амуро-китайско-японского, эндемичного), циркумполярного и азиатско-американского (восточноазиатско-американского) ареалов (Phyllospadix iwatensis Makino, Ph. juzepczukii Tzvel., Zostera angustifolia (Hornem.) Reichenb., Z. asiatica Miki, Z. caulescens Miki, Z. japonica Aschers. et Graebn., Z. marina L.).
Галофитно-луговая группа – 40 видов (40 %), объединяет растения, произрастающие на пляжах (бенчах), песчаных косах, забрызгиваемых морской водой, заливаемых в сильные шторма и приливы. Представители этой группы являются светолюбивыми, олиго- или мезотрофами, ксеромезо- или мезофитами, факультативными галофитами с восточноазиатским (амуро-китайско-японским, эндемичным), циркумполярным и азиатско-американским распространением (Adenophora triphylla (Thunb.) A. DC., Angelica gmelinii (DC.) M. Pimen., Arctopoa eminens (J.S. Presl) Probat., Artemisia stelleriana Bess., Atriplex subcordata Kitag., Carex arenicola Fr. Schmidt, C. gmelinii Hook. et Arn., C. kobomugi Ohwi, C. macrocephala Willd. ex Spreng., C. pumila Thunb., Cerastium fischerianum Ser., Chorisis repens (L.) DC., Elymus woroschilowii Probat., Glehnia littoralis Fr. Schmidt ex Miq., Hierochloë ochotensis Probat., H. sachalinensis (Printz) Worosch., Honkenya oblongifolia Torr. et Gray, Lathyrus japonicus Willd., Leymus mollis (Trin.) Pilg., Ligusticum scoticum L., Linaria japonica Miq., Mertensia maritima (L.) S.F. Gray, Puccinellia hauptiana V. Krecz., Rumex maritimus L., Rosa rugosa Thunb., Salsola komarovii Iljin, Scutellaria strigillosa Hemsl., Senecio pseudoarnica Less., Sonchus arenicola Worosch., Thermopsis lupinoides (L.) Link, Tripleurospermum tetragonospermum (Fr. Schmidt) Pobed.).
Скальная (клифовая) группа – 36 видов (36 %), включает виды, произрастающие на скалах и каменистых склонах морского побережья и подверженных воздействию морских брызг и ветров. Растения группы являются светолюбивыми, олиго- или мезотрофами, ксеро-, мезоксеро- или мезофитами, факультативными галофитами восточноазиатского – амуро-китайско-японского и эндемичного распространения (Aizopsis litoralis (Kom.) S. Gontch., Anaphalis sinica Hance, Astragalus marinus Boriss., Aster spathulifolius Maxim., Artemisia littoricola Kitam., Dracocephalum charkeviczii Probat., Chrysanthemum coreanum (Lévl. et Vaniot) Worosch., Festuca kolesnikovii Tzvel., F. vorobievii Probat., Isatis yezoensis Ohwi, Kitagawia littoralis (Worosch. et Gorovoi) M. Pimen., Lilium lancifolium Thunb., Limonium tetragonum (Thunb.) Bullock, Heteropappus saxomarinus Kom., H. villosus Kom., Orostachys aggregata (Makino) H. Hara, O. japonica (Maxim.) Berger, O. malacophylla (Pall.) Fisch., O. maximowiczii Byalt, O. paradoxa (A.P. Knokhr. et Worosch.) Czerep., Oxytropis ruthenica Vass., Papaver sokolovskajae Probat., Plantago camtschatica Link, Poa vorobievii Probat., P. zhirmunskii Probat., Potentilla fragiformis Willd. ex Schlecht., Rosa maximowicziana Regel, Sagina japonica (Sw.) Ohwi, S. maxima A. Gray, Saxifraga ascoldica Sipl., Scrophularia grayana Maxim., Thymus semiglaber Klok.).
Маршевая группа – 22 вида (21 %), объединяет виды маршей – низинных участков пляжей, затапливаемых в приливы морской водой. Виды группы являются светолюбивыми, олиго- или мезотрофами, ксеромезо-, мезофитами или гигрофитами, факультативными галофитами амуро-китайско-японского, евразиатского, циркумполярного, плюрирегионального ареалов (Atriplex patens (Litv.) Iljin, Carex glareosa Wahlenb., Carex scabrifolia Steud., Carex subspathacea Wormsk. ex Hornem., Chenopodium glaucum L., Glaux maritimа L., Hippuris tetraphylla L., Juncus haenkei E. Mey., Ophioglossum nipponicum Miyabe et Kudo, Polygonum liaotungense Kitag., Potentilla anserina L., Plantago japonica Franch. et Savat., Puccinellia kurilensis (Takeda) Honda, P. nipponica Ohwi Ranunculus sarmentosus Adams, Spergularia salina J. et C. Presl, Salicornia perennans Willd., Suaeda glauca (Bunge) Bunge, S. heteroptera Kitag., Tripolium pannonicum (Jacq.) Dobrocz., Triglochin asiaticum L., T. maritimum L.).
Синантропный комплекс – 84 вида (44 % от галофитно-синантропной флоры) предстален рудеральной группой (рис. 5).
Рис. 5. Соотношение числа видов синантропного комплекса по географическим элементам
Рудеральная группа из рудеральных, сорных и ушедших из культуры видов, поселяющихся по дорогам, тропам, у жилья. Виды этой группы светолюбивые, теневыносливые, олиго-, мезо- и мегатрофы, ксерофиты, ксеромезофиты, мезофиты, выдерживающие галофитные условия евразиатского, плюрирегионального, циркумполярного, восточноазиатского (амуро-китайско-японского) распространения (Acetosella vulgaris (W.D.J. Koch) Fourr., Artemisia annua Pall., Atriplex patula L., A. prostrata Boucher ex DC., Brassica juncea (L.) Czern., Bunias orientalis L., Camelina sativa (L.) Crantz, Cerastium holosteoides Fr., Chenopodium urbicum L., Elytrigia repens (L.) Nevski, Festuca pratensis Huds., Galinsoga ciliata (Raf.) S.F. Bake, Galium vaillantii DC., Lepidium densiflorum Schrad., Linaria vulgaris Mill., Hordeum jubatum L., Juncus gerardii Loisel., J. tenuis Willd., Melandrium album (Mill.) Garcke, Oenothera biennis L., Raphanus raphanistrum L., Saponaria officinalis L., Scleranthus annuus L., Spergularia rubra (L.) J. et C. Presl., Stellaria media (L.) Vill., Senecio viscosus L., Solanum nigrum L., Sonchus oleraceus L., S. vulgaris L., Taraxacum officinale Wigg. и др.).
Заключение
Таким образом, галофитный прибрежно-морской флористический комплекс Приморского края составлен 105 видами, 77 родами, 28 семействами (56 % от галофитно-синантропного; 3,8 % от природной флоры Приморского края) из галофитно-луговой (21 %), скальной (клифовой) (36 %), маршевой (12 %) и солёноводной (4 %) эколого-ценотических групп. Виды комплекса в основном относятся к двудольным цветковым растениям, чуть меньше – к однодольным, наименьшая доля – к голосеменным и папоротниковидным. Преобладают представители семейств: Poaceae, Asteraceae, Caryophyllaceae, Cyperaceae, Zosteraceae, Chenopodiaceae, Crassulaceae, Lamiaceae, Fabaceae, Apiaceae, Polygonaceae, Rosaceae. Состав ведущих родов – это Carex, Orostachys, Artemisia, Zostera, Potentilla, Trifolium, Allium, Geranium, Rumex, Aizopsis, Juncus, Calamagrostis, Festuca. Природный галофитный комплекс имеет в основном восточноазиатское распространение, в меньшей степени азиатское, азиатско-американское, евразиатское, циркумполярное. Он носит черты зональности в большей степени, чем азональности. Синантропный комплекс состоит из 84 видов (44 % от галофитно-синантропного) широкого распространения в большей степени евразиатского, плюрирегионального и циркумполярного распространения, в меньшей – восточноазиатского, азиатского и азиатско-американского. Такое соотношение отражает специфику прибрежно-морской зоны Приморского края, что обусловлено природными, климатическими, историческими причинами формирования галофитной флоры. Также большое воздействие на флору оказывает антропогенный фактор.