science-review.ru
Ранее нами [1] были описаны сформировавшиеся в ходе исторического развития у разных классов позвоночных животных четыре способа охвата возбуждением миокарда желудочков. Было показано, что у копытных животных (северные олени, овцы) возбуждение миокарда желудочков происходит путем многофокальной деполяризации. У хищных животных (белые песцы, собаки) активация миокарда желудочков происходит вспышечно-последовательным способом активации. Вместе с тем до сих пор не проведен анализ сходства и различий между основными этапами последовательности возбуждения миокарда желудочков, сформировавшихся в ходе филогенетического развития у собак и овец. Кроме того, при исследовании электрокардиограмм у разных видов животных показано [2, с. 174–185], что у копытных животных, в том числе и у овец, комплекс QRS в отведении по продольной оси сердца представлен преимущественно отрицательной формой rS типа. У хищных животных, в том числе и у собак, суммарный начальный желудочковый комплекс ЭКГ является положительным. Целью данной работы является сравнительный анализ процесса деполяризации миокарда желудочков у собак и овец и на его основе выяснение причин дискордантности начального желудочкового комплекса у этих видов животных.
Материалы и методы исследования
Опыты проведены на 14 взрослых овцах и 12 беспородных собаках разного пола и возраста. При обращении с животными соблюдали международные правила (Guide for the Care and Use of Laboratory Animals – публикация US National Institutes of Health: NIH Publication № 85–23, ред. 1996). Работа одобрена локальным этическим комитетом ФГБУН Института физиологии Коми НЦ УрО РАН. Животных наркотизировали тиопенталом натрия (30–50 мг/кг, внутрибрюшинно), переводили на искусственную вентиляцию легких. Грудную клетку вскрывали на ее левой половине в пятом межреберье и для доступа к сердцу четвертое и пятое ребро раздвигали с помощью ранорасширителя. Продольным разрезом вскрывали сердечную сумку и в миокард желудочков параллельно их основанию вводили множественные игольчатые электроды, состоящие из платинированных макроэлектродов, расположенных на одинаковых расстояниях вдоль центральной иглы, от которых регистрировали электрограммы в униполярных и биполярных oтведениях. В течение каждого эксперимента электрическую активность записывали от нескольких сотен точек миокарда желудочков. На основании анализа электрограмм строили хронотопографические карты последовательности активации миокарда желудочков.
Результаты исследования и их обсуждение
Длительность процесса реполяризации желудочков сердца у овец варьировала от 32 до 50 мс, составляя в среднем 40 ± 11 мс, у собак – от 35 до 55 мс, составляя в среднем 42 ± 4 мс. В первую (начальную) стадию деполяризации (00–05 мс) очаги возбуждения у обоих видов животных находятся в зонах субэндокарда на границе нижней и средней трети левой стороны перегородки и в субэндокарде правой стороны перегородки в области соединения ее со свободной стенкой (рисунок). У овец в данный период времени иногда наблюдается ряд дополнительных очагов негативности, в частности под основаниями пaпиллярных мышц свободных стенок желудочков.
Схема последовательности деполяризации желудочков сердца овцы и собаки (в мс)
Вторая фаза деполяризации (05–10 мс) у овец характеризуется многочисленностью очагов возбуждения, которые регистрируются во многих зонах миокарда, исключая части основания желудочков и верхнюю треть межжелудочковой перегородки. У собак в этот период времени очаги возбуждения находятся в основном в субэндокардиальных слоях свободных стенок желудочков и во внутренних слоях центральных областей перегородки.
Третья (быстрая) стадия деполяризации (10–20 мс) у овец характеризуется многофокусной деполяризацией и возбуждением основной массы свободных стенок и нижних двух третей перегородки. У собак в быструю фазу деполяризации (10–15 мс) возбуждается примерно треть массы свободных стенок, примыкающей к эндокарду и нижние две трети перегородки.
В четвертую (предпоследнюю) стадию деполяризации (20–30 мс) у овец происходит возбуждение внутренних и субэпикардиальных слоев оснований правой и левой свободных стенок (они не вошли в сагиттальный разрез сердца) и начинается процесс деполяризации верхней трети межжелудочковой перегородки. Фронт волны деполяризации при этом нanpавлен в основном снизу вверх. У собак (15–25 мс) наблюдается последовательное движение волны деполяризации от внутренних слоев миокарда к наружным. В конечную стадию деполяризации в последнюю очередь у обоих видов животных воз6уждаются одинаковые области миокарда, в частности выводной конус легочной артерии и верхние зоны межжелудочковой перегородки. Возбуждение перегородки у собак происходит в основном снизу вверх и слева направо, у овец – снизу вверх и как слева направо, так и справа налево. Процесс деполяризации желудочков сердца у собак и овец заканчивается к 40 мс. Поскольку охват возбуждением миокарда желудочков у овец и собак рассмотрен схематически только в сагиттальном разрезе сердца, поэтому многие детали процесса деполяризации, в частности в конечную фазу деполяризации, которые идентичны у обоих видов животных, не нашли своего отражения в описании этого процесса.
Результаты исследований показывают, что сходство последовательности процессов возбуждения миокарда желудочков наблюдается в начале активации у обоих видов животных (00–05 мс), предпоследнем (у овец 20–30 мс; у собак 15–25 мс) и конечном (у овец 30–40 мс, у собак 25–40 мс) периодах деполяризации. Основные различия в процессе активации миокарда желудочков у овец по сравнению с собаками происходят на втором этапе деполяризации (5–10 мс), когда у овец возникает множество очагов возбуждения, расположенных по всему миокарду вплоть до эпикарда. И более всего различий в активации миокарда происходит в третий период деполяризации (у овец – 10–20 мс; у собак – 10–15 мс). У овец в результате быстрой активации основная мышечная масса желудочков сердца возбуждается в течение 10 мс, а у собак одновременной активацией охватывaются только лишь субэндокардиальные слои, что составляет примерно треть мышечной массы желудочков, а затем у собак наблюдается последовательное движение волны деполяризации от внутренних возбужденных слоев миокарда к эпикарду. Эти различия в активации вполне можно объяснить спецификой распределения проводящих волокон Пуркинье и внутренней архитектоникой мышечных слоев миокарда. Согласно гистологическим данным, у со6ак в желудочках сердца сердечные проводящие миоциты (волокна Пуркинье) залегают в основном под эндокардом [3, 4], а у овец волокна Пуркинье образуют обширную субэндокардиальную сеть и, пронизывая толщу миокарда желудочков, достигают эпикарда [5–7]. Вследствие наличия густой сети волокон Пуркинье, проводящих электрический импульс с большей скоростью, чем мышечные клетки, во многих зонах миокарда овец первоначально образуется большое число очагов негативности, от которых затем деполяризующая волна начинает почти одновременно распространяться в радиальных и тангециальных направлениях. У собак подобная картина наблюдается только в субэпикардиальных слоях, а затем передача возбуждения происходит чисто миогенным путем, в результате которого в наружных слоях наблюдается последовательное распространение волны деполяризации.
Нами проведено сопоставление комплекса QRS электрокардиограммы, зарегистрированной в отведении по продольной оси сердца, с результатами анализа экспериментальных данных по распространению волны возбуждения в миокарде желудочков у хищных (собака, белый песец) и копытных (овца, северный олень) животных [1]. Показано, что у собак в отведениях электрокардиограммы по продольной оси сердца начальный желудочковый комплекс представлен формой qRs или Rs, у овец – формой rS. Эти результаты согласуются с ранее полученными данными [2, с. 174–185] о суммарном отрицательном соотношении зубцов комплекса QRS у овец и положительном у собак. Сопоставление элементов электрокардиограммы с результатами анализа экспериментальных данных по распространению волны возбуждения в миокарде, позволило нам, по существу, объяснить дискордантность комплексов QRS у собак и овец, как спецификой последовательности деполяризации, так и соответствующим вкладом в ЭКГ электрической активности субэндокардиальных, интрамуральных и субэпикардиальных слоев миокарда. Учитывая анатомические особенности и специфику активации миокарда у крупного рогатого скота, М.П. Рощевский предложил систему фронтальных и сагиттальных отведений, которая применима для регистрации и анализа ЭКГ и у других видов копытных животных, в том числе у овец [2, с. 82–112]. При электрокардиографических исследованиях собак наибольшее распространение получил метод регистрации ЭКГ в отведениях от конечностей. Вместе с тем данные об электрофизиологической информативности электрокардиографических комплексов QRS до настоящего времени остаются спорными. Нами показано [8], что электрокардиограммы в отведениях от конечностей у собак являются малоинформативными для определения локализации эктопических очагов в миокарде желудочков. Поэтому для исследования биоэлектрической активности собак также желательна разработка новых физиологически обоснованных систем отведений ЭКГ. Так, регистрация и анализ ЭКГ у собак посредством разработанных ранее систем отведений для крупного рогатого скота [2, с. 82–112] показали, что второе и третье сагиттальные отведения являются в достаточной мере информативными для исследования электрической деятельности сердца собак [9]. Таким образом, при электрокардиографических исследованиях собак и овец необходимо учитывать специфику активации миокарда у того и другого вида животных и, соответственно, при анализе учитывать дискордантную форму электрокардиографических комплексов QRS, регистрируемых в сопоставимых отведениях ЭКГ.
По типу активации миокарда желудочков овцы оказались идентичны другим видам копытных животных, крупному рогатому скоту и козам, северным оленям [1]. Суровые экологические условия не наложили отпечатка на последовательность охвата возбуждением миокарда желудочков северных оленей [1]. Это подтверждает точку зрения [2, с. 295], что активация миокарда типа «вспышки», в результате которой в течение короткого промежутка времени возбуждается основная масса желудочков сердца, сложилась у парнокопытных в процессе эволюции. Очевидно, в процессе филогенетического развития морфофункциональная адаптация сердца к среде обитания шла как по пути усложнения строения сердца и появления специфических тканевых структур, так и в направлении формирования разной последовательности возбуждения миокарда [10].
Таким образом, сравнительно-физиологический анализ активации миокарда желудочков у овец и собак показал сходную последовательность распространения возбуждения на начальном и завершающем этапах процесса деполяризации. Отличительной чертой активации миокарда у овец является наличие фазы многофокусной деполяризации, в результате которой в течение 10 мс возбуждается основная масса миокарда свободных стенок и нижних двух третей перегородки. Собаки и овцы в сопоставимых электрокардиографических отведениях по продольной оси сердца имеют дискордантную форму начального желудочкового комплекса: у собак суммарное соотношение зубцов комплекса QRS положительное, у овец – отрицательное. В ветеринарной практике при анализе ЭКГ у овец и собак необходимо учитывать дискордантную форму комплекса QRS.
Работа выполнена в рамках темы государственного задания (№ ГР АААА-А17-17012310154-6) по Программе ФНИ на 2013–2020 гг. и в рамках Комплексной программы УрО РАН №ГР АААА-А18-118012290365-2 (2018-2020).