Scientific journal

Scientific Review. Biological science

ISSN 2500-3399

ПИ №ФС77-57454

В современной орнитологической литературе в основном представлены исследования по особенностям, темпу эмбрионального развития птиц при насиживании, то есть в условиях естественной инкубации [1–3]. Данные о длительности насиживания и периодизации зародышевого звена онтогенеза так же относятся к видам диких птиц [4, 5]. Вопросы искусственной инкубации яиц диких птиц остаются малоизученными. Имеющиеся исследования немногочисленны. В основном они касаются тех видов птиц, которые живут в зоопарках или относятся к редким. В монографии А.М. Болотникова и соавт. представлены обобщенные данные Пермской школы орнитологов по изучению искусственной инкубации яиц 16 видов диких птиц (рябинник, горихвостка, зяблик, трясогузка и др.), которые не затронули ласточек [5].

Цель исследования: изучение темпа эмбрионального развития зародышей городской и береговой ласточек в условиях искусственной инкубации.

Материалы и методы исследования

Материал собран на территории Пермского края в 2012 г. (Соликамский (59,50 с.ш.) район). Для искусственной инкубации яиц использовали инкубатор ИПХ-5. Влажность измеряли гигрометром. Яйца инкубировались при температуре 37 °С, относительной влажности 55–65 % и трехкратном переворачивании. В инкубатор в зависимости от задачи исследования помещали свежеснесенные яйца или завершенные кладки.

Стадии развития зародышей определяли по шкале, разработанной для воробьинообразных птиц. При анализе степени развития эмбрионов первых – третьих суток инкубации учитывали величину первичной полоски, сегментацию осевой мезодермы, состояния головного мозга. У более старших зародышей сравнивали величину почки крыла и ноги, длину эмбриона (по дорзальной стороне), развитие сосудистого поля желточного мешка и хорио-аллантоиса, другие показатели. На поздних стадиях развития эмбрионов учитывали состояние раскрытия (закрытия) глаз, формирование эмбрионального пуха, конечностей и др. [5].

Результаты исследования и их обсуждение

Данные А.М. Болотникова и соавт. по изучению искусственной инкубации яиц 16 видов диких птиц (рябинник, горихвостка, зяблик, трясогузка и др.) показали, что полный вывод наблюдался в кладках, помещенных в термостат после первых 3–4 дней их естественной инкубации. Менее благоприятным режим искусственной инкубации оказался для малонасиженных яиц. Одной из причин гибели эмбрионов или их сохранения в опытах была степень насиженности к моменту завершения кладки. Средний уровень выводимости составил 86 % [5].

Путем искусственной инкубации кладок с учетом времени снесения последнего яйца и вылупления из него птенца была определена длительность эмбрионального развития у некоторых видов птиц (табл. 1) [5].

В естественных условиях длительность насиживания (с учетом времени снесения последнего яйца и вылупления каждого птенца в кладке) у дрозда-рябинника и белой трясогузки на Среднем Урале равна 12–14 суткам ( = 13). Следовательно, можно полагать, что режим искусственной инкубации (t = 37–37,5 °С, относительная влажность 50–65 %) заметного влияния на продолжительность развития не оказывает [5].

Для искусственной инкубации яиц ласточек нами была использована температура 37 °С. На рисунке показан темп развития зародышей городской ласточки (для береговой ласточки данные аналогичны).

Темп эмбриогенеза зародышей городской ласточки при искусственной инкубации (×) приведен в сравнении с темпом эмбрионального развития зародышей из последних яиц в кладках, насиживаемых в естественных условиях (о) (рисунок). До вторых суток инкубации различия в развитии зародышей составляют 1,5–2 стадии. Начиная с третьих суток зародыши, находящиеся в инкубаторе, развиваются значительно медленнее, отставая на 6–7 стадий. С десятых по четырнадцатые сутки в целом темп их развития ниже, но разница сокращается до 1–3 стадий. Общая продолжительность эмбрионального развития при искусственной инкубации составила 16 суток, тогда как по нашим данным в естественных условиях этот процесс занимает 14 суток (для эмбрионов из последних яиц). Таким образом, характер развития зародышей в искусственных условиях замедленный. Скорее всего, это объясняется факторами инкубации (стабильная и более низкая температура на протяжении всего периода инкубации). Надо полагать, что пониженные температуры необходимы лишь для ранних стадий, но не на протяжении всего эмбриогенеза.

В связи с замедленным развитием и увеличившейся поэтому продолжительностью эмбриогенеза изменилось и соотношение зародышевого, предплодного и плодного периодов при искусственной инкубации. Так, для достижения 31-й стадии зародышам требуется 9 суток, что составляет 56,3 %. На предплодный период приходится 3,5 суток, или 21,9 %. Плодный период длится 3,5 суток, или 21,8 %.

В процессе искусственной инкубации яйца уменьшаются в своей массе. На величину «усушки» или влагопотери яиц влияет время нахождения их в инкубаторе. Так, если одно-, трехсуточные яйца городских ласточек теряли 1,2–1,8 % от первоначальной массы, то 13-суточные уже до 5,3 %, 14-суточные до – 6,3 %, а 15-суточные – до 10,4 %.

Из табл. 2 видно, что влагопотеря («усушка») 7–10-суточных яиц с живыми и погибшими эмбрионами отличается незначительно. В 11–12-суточных яйцах влагопотери с элиминировавшими зародышами составляют 7,1–11,0 %, что в 1,6–2,2 раза больше по сравнению с «усушкой» яиц, содержащих нормально развивающиеся эмбрионы. За время искусственной инкубации уменьшение массы яиц происходило во всех яйцах, независимо от результатов выклева и составило от 20 до 200 мг.

Данные по «усушке» яиц береговой ласточки приведены в табл. 3. Из табл. 3 следует, что с первых по пятые сутки инкубации процент «усушки» колебался в пределах 1,4–5,6 %, на десятые сутки он составил 7,9 %, на 16-е – 13,4 %, то есть постепенно увеличивался. В яйцах, где эмбрионы погибли, также происходила «усушка», влагопотери здесь составили от 4,0 % до 34,5 %. Элиминация эмбрионов отмечена на ранних стадиях развития при «усушке» яиц от 16 % до 34,5 %. Таким образом, согласно исследованиям А.С. Микляевой и соавт. данные о влагопотере могут быть использованы в качестве теста для контроля за ходом инкубации яиц [3].

Таблица 3

Влагопотеря яиц береговой ласточки при искусственной инкубации

Таблица 4

Элиминация эмбрионов береговой ласточки при искусственной инкубации

Следует отметить, что процент «усушки» яиц береговой ласточки несколько больше, чем у городской, что, очевидно, связано с их меньшей массой.

Как известно, в эмбриональном развитии диких птиц имеется 3 критических периода, когда наблюдается повышенная гибель зародышей. Это период, включающий 1–24 стадии развития, 35–38 и 42–43 стадии.

Для искусственной инкубации нами было в общей сложности использовано 37 свежеснесенных яиц. При их вскрытии для изучения темпа развития зародышей отмечен высокий уровень элиминации зародышей. Как видно из табл. 4, наибольшая эмбриональная смертность приходится на зародышевый период – 3–20 стадии (38 %), и предплодный – 33-я, 34-я, 35-я стадии (19 %), гибель в плодном периоде составила 8 % (чаще эмбрионы находились на 42-й стадии).

Птенцы, вылупившиеся в инкубаторе, имели массу от 1,0 до 1,12 г ( = 1,08 ± 0,019, n = 6), что составило 75–81 % от массы свежеснесенных яиц. Длина их крыла варьировала от 9 до 10 мм, длина цевки была равной 3 мм, третьего пальца ноги – 3,5 мм. Длина клюва от угла рта до его кончика составила 5 мм, от ноздри до кончика клюва – 1,0 мм. Количество щитков на цевке – 5, на третьем пальце ноги – 10. Эмбриональный пух черного цвета был развит на головной птерилии: имелось по 4 перьевых зачатка над каждым глазом длиной 6 мм, на затылочной – по 6 зачатков длиной 7 мм, на спинной – по 3 зачатка с каждой стороны от средней линии спины длиной 7 мм, на плечевой – по 2 зачатка длиной 6 мм.

Обсуждая полученные данные отметим, что по сведениям А.М. Болотникова и соавт. изучение температурного режима гнезд береговых ласточек в естественных условиях выявило некоторые особенности. Температура внутри гнезда и внутри гнездовой камеры была стабильной. В течение суток внутрикамерная температура находилась на уровне 16,5–17,5 °С, внутригнездовая составляла – 35–36,5 °С. Показатель средней температуры в гнезде был равен 33,5 °С с амплитудой в 5,7 °С. В начальный период насиживания температура внутри гнезда повышалась от 31,5 °С до 33,5 °С, в средней трети – температурный режим стабилизировался на уровне 33,3 °С, а к завершению насиживания температура внутри гнезда возрастала до 37,5 °С. К началу вылупления птенцов внутригнездовая температура достигала максимального уровня 38,5–39,2 °С.

В период откладки яиц температура характеризовалась постепенным нарастанием и в зоне контакта (ЗК) составляла 34,6–39 °С. Это обусловлено тем, что плотность насиживания постоянно увеличивалась, а наседное пятно у самок претерпевало последовательные морфологические изменения. Показатель температуры во время собственно насиживания имел большую стабильность и значительно более высокое значение по сравнению с периодом откладки яиц. Так, в зоне контакта температура достигала 37,6–38,6 °С. В ходе собственно насиживания внутригнездовая температура постоянно колебалась. Температура инкубации в дневные часы (9–18 час) показывала более высокий уровень (40,0–41,9 °С), чем в ночное время, так же фиксировали кратковременные сильные понижения до 29,8–32,7 °С. Вылупление птенцов характеризовалось снижением температуры на 2–3 °С, большими ее колебаниями и усилением тактильного фактора [5].

В условиях естественной инкубации также происходит «усушка» яиц. По данным А.С. Микляевой и соавт. у золотистой щурки за весь период от откладки первого яйца до выклева птенцов «усушка» составила 13,5 % от первоначальной массы, у большой синицы – 15,8 %, у полевого воробья – 15 % [3]. Таким образом, относительные величины «усушки» при естественной инкубации яиц, имеющиеся в литературе, и искусственной инкубации яиц, полученные нами экспериментально, имеют небольшие различия. Однако вывод птенцов при искусственной инкубации составил лишь 35 %, а при естественной – 70,9 % (наши данные), то есть был в два раза меньше.

Птенцы, вылупившиеся в инкубаторе, имели меньшую среднюю массу, а также отличались меньшими размерами тела и степенью развития эмбрионального пуха. Следовательно, действие пониженной температуры не только увеличивает продолжительность эмбрионального развития, но и влияет на экстерьерные признаки вылупившихся птенцов.

Выводы

Экспериментальные материалы по искусственной инкубации яиц береговых и городских ласточек свидетельствуют о том, что температура +37 °С и ниже тормозит развитие зародышей по сравнению с температурными условиями естественной инкубации и приводит к значительной их гибели. Это свидетельствует о недостаточности данных по внутригнездовым температурам ласточек, полученных ранее, и требует дополнительных исследований.