Растения большого отдела Polypodiоphyta являются одними из древнейших растений на Земле. Первые папоротники появились 400 млн лет назад в девонский период палеозойской эры. В наше время это процветающий и широко распространённый отдел сосудистых растений, 75 % видов которого обитает во влажных тропических и субтропических лесах. Отдел Папоротники включает в себя несколько классов, и самым многочисленным из них является класс Polypodiopsida Cronquist, Takht. & W. Zimm. [1].
Изучению класса Polypodiopsida было посвящено множество исследований, в которых были показаны полезные свойства этих растений. Лекарственные свойства папоротников были известны врачам уже в античную эпоху и Средневековье. Папоротники использовали повсеместно, они были широко известны в тибетской, китайской, латвийской медицине, их использовали целители Кавказа и Восточных Гималаев. Например, корневище Dryopteris filix-mas (L.) Schott используется как глистогонное средство [2].
Зелень и корневища Adiantum capillus-veneris L. обладают способностью снимать симптомы алкогольного и химического отравления. Измельченные до состояния однородной массы листья использовались как мазь при опухолях, отвар облегчал желудочные и кишечные боли. Сегодня большая часть способов применения растения полностью или частично одобрена официальной медициной. Экстракт, полученный из растения адиантума Adiantum capillus-veneris, проявляет противомикробную активность в отношении грамположительных и грамотрицательных бактерий [2].
Папоротники рода Nephrolepis Schott используются в народной медицине как противокашлевое средство. Растение известно своими фунгицидными и бактериостатическими свойствами [3].
Многие эпифитные папоротники также обладают лекарственными свойствами. Например, некоторые папоротники рода Asplenium L. помогают при лечении лихорадки, слабоумия и астмы. Они также могут использоваться и как противовоспалительное средство. Папоротники рода Platycerium Desv. помогают при лечении лихорадки и болезней селезенки. Могут использоваться как противоопухолевое средство [3].
Папоротник Lygodium Sw. хорошо помогает при лечении дерматозов, лихорадки, экземы, стригущего лишая, заболеваний мочеполовой системы, дизентерии, катехсии, желтухи, плеврита, ревматизма, чесотки и оспы [3].
Во всем мире папоротники используют для приготовления различных диетических блюд. Некоторые виды папоротников действительно съедобны, например: Pteridium aquilinum (L.) Kuhn (орляк обыкновенный), Matteuccia struthiopteris (L.) Tod (страусник обыкновенный) и Osmundastrum cinnamomeum (L.) C. Presl. (Осмунда азиатская (коричная)).
Выращивание папоротников в комнатных условиях вошло в моду в Викторианскую эпоху. Они красовались в элегантных английских салонах и стали украшением элитных гостиниц и знатных домов. Для самых нежных видов были придуманы «папоротниковые витрины», в которых поддерживалась необходимая влажность воздуха и грунта. Получались прообразы столь популярных современных флорариумов. Многие папоротники ценятся не только за красивый внешний вид, но и за благоприятное воздействие на микроклимат жилых и производственных помещений. Так, например, некоторые нефролеписы поглощают формальдегиды, толуол, папоротники родов Nephrolepis и Adiantum обладают фитонцидными и антибактериальными свойствами.
Цель исследования: задокументировать коллекцию растений класса Polypodiopsida в Ботаническом саду Самарского университета.
Материалы и методы исследования
Ботанический сад Самарского университета был основан в 1932 г. На его территории расположилась крупнейшая в Поволжье оранжерея, площадь которой составляет 1200 м2. Состоит оранжерея из двух больших залов: тропического и субтропического, и четырех пристроенных теплиц. В коллекции насчитывается более 1250 таксонов, класс Настоящие папоротники составляет более 4 % от общего числа коллекционных растений закрытого грунта.
Результаты исследования и их обсуждение
Согласно проведенной инвентаризации на 2020 г. в оранжерее сформирована коллекция растений класса Polypodiopsida из 42 видов (56 таксонов), относящихся к 21 роду и 10 семействам (табл. 1) из тропических и субтропических областей пяти континентов. Актуальные названия таксонов были уточнены по базам данных The Plant List and the U.S. National Plant Germplasm System [4; 5].
Таблица 1
Перечень семейств Polypodiopsida с указанием количества таксонов и родов, содержащихся в коллекции
№ |
Название семейства |
Количество родов |
Количество таксонов |
1 |
Aspleniaceae Newman |
1 |
5 |
2 |
Blechnaceae Newman |
3 |
4 |
3 |
Davalliaceae M.R.Schomb. |
1 |
2 |
4 |
Dryopteridaceae Herter. |
2 |
7 |
5 |
Lygodiaceae M. Roem. |
1 |
1 |
6 |
Marsileaceae Mirb. |
1 |
1 |
7 |
Nephrolepidaceae Pic.Serm. |
1 |
8 |
8 |
Polypodiaceae J.Presl & C.Presl |
8 |
11 |
9 |
Pteridaceae E.D.M.Kirchn. |
2 |
15 |
10 |
Salviniaceae Martinov |
1 |
1 |
Благодаря завидной способности приспосабливаться к самой разной среде обитания и жизненным условиям папоротники могут расти и в туманном лесу, и на неплодородных известняковых почвах, и в солончаках, и даже на негостеприимных вулканах. Большая часть папоротников нашей коллекции в природе произрастают во влажных тропических и субтропических лесах. Все места произрастания в естественной среде обитания были взяты из баз данных Catalogue of Life и World Ferns [6; 7]. Коллекционный список, сведения о местах произрастания и жизненные формы указаны в табл. 2.
Таблица 2
Список таксонов
№ |
Название, семейство |
Место произрастания в естественной среде |
Жизненная форма |
Спороношение |
ASPLENIACEAE Newman |
||||
1 |
Asplenium antiquum Makino. |
Китай, Тайвань, Южная Корея, Япония, о-в Рюкю |
Эпифит |
+ |
2 |
Asplenium antiquum Makino ‘Crispa’ |
Китай, Тайвань, Южная Корея, Япония, о-в Рюкю |
Эпифит |
– |
3 |
Asplenium bulbiferum G. Forst. |
Австралия, Нов. Зеландия, Северная Индия |
Травянистое растение |
+ |
4 |
Asplenium nidus L. |
Юго-Восточная Азия, Полинезия, тропическая Австралия, Океания |
Эпифит |
++ |
5 |
Asplenium viviparum (L. f.) C. Presl |
Мадагаскар, Маврикий, Реюньон |
Травянистое растение |
– |
BLECHNACEAE Newman |
||||
6 |
Blechnum gibbum Mett. |
О-ва Новая Каледония и Новые Гебриды |
Древовидный папоротник |
+ |
7 |
Blechnum occidentale L. |
Америка |
Травянистое растение |
+ |
8 |
Doodia sp. |
Австралия, Новая Зеландия, Гавайские о-ва |
Травянистое растение |
+ |
9 |
Woodwardia radicans (L.) Sm.* |
Китай, Южная Европа |
Травянистое растение |
– |
DAVALLIACEAE M.R.Schomb. |
||||
10 |
Davallia bullata Hook. |
Китай, Япония, тропическая Азия |
Эпифит |
+ |
11 |
Davallia canariensis (L.) Sm. |
Канарские о-ва, Пиренейский п-ов, Сев. Африка |
Эпифит, литофит |
++ |
DRYOPTERIDACEAE Herter. |
||||
12 |
Cyrtomium caryotideum (Wall. ex Hook. & Grev.) C. Presl |
Китай, Тайвань, Тибет, Япония, Южная Корея, Гавайи, Индия, Вьетнам, Непал, Бутан, Пакистан, Кашмир |
Травянистое растение |
++ |
13 |
Cyrtomium falcatum (L. f.) C. Presl |
Китай, Япония, Сев. Индия, Шри Ланка, Полинезия, Южная Африка |
Травянистое растение |
+++ |
14 |
Cyrtomium falcatum (L. f.) C. Presl. ‘Rochfordianum’ |
Китай, Тайвань, Вьетнам, Северная Корея, Южная Корея, Северо-Восточная Индия, Бутан |
Травянистое растение |
+++ |
15 |
Cyrtomium fortunei J. Sm. |
Китай, Тайвань, Вьетнам, Северная Корея, Южная Корея, Северо-Восточная Индия, Бутан |
Травянистое растение |
– |
16 |
Cyrtomium macrophyllum (Makino) Tagawa |
Китай, Тайвань, Тибет, Япония, Индия, Непал, Бутан, Пакистан, Кашмир |
Травянистое растение |
+ |
17 |
Dryopteris filix-mas (L.) Schott |
Широко распространен по всему Северному полушарию |
Травянистое растение |
+++ |
18 |
Dryopteris vivipara Kuntze |
Куба |
Травянистое растение |
+++ |
LYGODIACEAE M.Roem. |
||||
Продолжение табл. 2 |
||||
№ |
Название, семейство |
Место произрастания в естественной среде |
Жизненная форма |
Спороношение |
19 |
Lygodium japonicum (Thunb.) Sw.* |
Китай, Япония, тропические районы Австралии |
Лиана |
– |
MARSILEACEAE Mirb. |
||||
20 |
Marsilea quadrifolia L. |
Западная и Южная Европа, Индокитай, Бангладеш, Камбоджа, Лаос, Малайзия, Шри-Ланка, США |
Водное растение |
– |
NEPHROLEPIDACEAE Pic. Serm. |
||||
21 |
Nephrolepis cordifolia (L.) C. Presl |
Реюньон, Маврикий, Сейшельские о-ва, Мадагаскар, Китай, Тайвань, Япония, Южная Корея, Мьянма, Малые Зондские острова. Вьетнам, Бангладеш, Камбоджа, Малайзия, Таиланд, Лаос, Шри-Ланка, Филиппины, Непал, Бутан, Австралия |
Травянистое наземное растение |
+ |
22 |
Nephrolepis cordifolia (L.) C. Presl ‘Duffii’ |
Сортовое растение |
Травянистое наземное растение |
– |
23 |
Nephrolepis cordifolia (L.) C. Presl ‘Plumosa’ |
Сортовое растение |
Травянистое наземное растение |
+ |
24 |
Nephrolepis exaltata (L.) Schott |
Юго-Восточная Азия. |
Травянистое наземное растение, или эпифит |
+++ |
25 |
Nephrolepis exaltata (L.) Schott ‘Elegantissima Compacta’ |
Сортовое растение |
Травянистое наземное растение |
– |
26 |
Nephrolepis exaltata (L.) Schott ‘Corditasi’ |
Сортовое растение |
Травянистое наземное растение |
– |
27 |
Nephrolepis exaltata (L.) Schott ‘Greenlady’ |
Сортовое растение |
Травянистое наземное растение |
– |
28 |
Nephrolepis exaltata (L.) Schott ‘Smithii’ |
Сортовое растение |
Травянистое наземное растение |
– |
POLYPODIACEAE J. Presl & C. Presl |
||||
29 |
Aglaomorpha meyeniana Schott |
Тайвань |
Эпифит |
– |
30 |
Campyloneurum phyllitidis (L.) C. Presl |
Встречается в Северной, Центральной и Южной Америке: от Флориды, Карибского бассейна и Юго-Восточной Мексики на севере; до тропического Перу и Бразилии и Парагвая на юге; распространен на острове Барро-Колорадо в Панаме |
Эпифит |
+ |
31 |
Colysis elliptica (Thunb.) Ching |
Тайвань |
Травянистое растение |
+ |
32 |
Microgramma nitida (J. Sm.) A.R. Sm.* |
Мексика и Центральная Америка |
Эпифит |
– |
33 |
Microsorum punctatum (L.) Copel. |
Африка, Мадагаскар, Сейшельские о-ва, Новая Каледония, Реюньон, Китай, Индия, Бангладеш, острова Тихого океана |
Эпифит, литофит |
++ |
34 |
Microsorum punctatum (L.) Copel. ‘Ramo- Cristatum’ |
Сортовое растение |
Эпифит |
++ |
35 |
Phlebodium aureum (L.) J. Sm. |
Америка (от Флориды до Аргентины) |
Эпифит |
+++ |
36 |
Platycerium bifurcatum (Cav.) C. Chr. |
Восточная Австралия, о-ва Новая Гвинея и Новая Каледония |
Эпифит |
– |
37 |
Platycerium grande J. Sm. |
Тропическая Азия, тропическая Австралия, Филлипинские о-ва |
Эпифит |
– |
38 |
Platycerium hillii T. Moore |
Австралия |
Эпифит |
– |
Окончание табл. 2 |
||||
№ |
Название, семейство |
Место произрастания в естественной среде |
Жизненная форма |
Спороношение |
39 |
Phymatosorus scolopendria (Burm. f.) Pic. Serm.* |
Америка (от Флориды до Аргентины) |
Эпифит, литофит |
– |
PTERIDACEAE E.D.M. Kirchn. |
||||
40 |
Adiantum capillus-veneris L. |
Обл. распр.: субтропики и тропики обоих полушарий |
Травянистое растение, литофит |
+++ |
41 |
Adiantum caudatum L. |
Бангладеш, Бирма, Индия, Непал, Филиппины, Таиланд, Китай |
Травянистое растение |
++ |
42 |
Adiantum hispidulum Sw. |
Австралия, Новая Зеландия, Новая Каледония, Мадагаскар, о-ва Тихого океана |
Травянистое растение, литофит |
+++ |
43 |
Adiantum macrophyllum Sw. |
Обитает в тропических влажных лесах Америки |
Травянистое растение |
++ |
44 |
Adiantum raddianum C. Presl |
Южная Америка |
Травянистое растение, эпифит |
++ |
45 |
Adiantum raddianum C. Presl ‘Trump’ |
Сортовое растение |
Травянистое растение |
+ |
46 |
Adiantum polyphyllum Willd.* |
Эндемичный вид для Колумбии, Венесуэлы и Тринидада и Тобаго |
Травянистое растение |
– |
47 |
Adiantum tenerum Sw. |
Большие и Малые Антильские о-ва, тропическая Америка |
Травянистое растение |
++ |
48 |
Pteris cretica L. |
Произрастают на склонах сухих холмов в Средиземноморье, Закавказье, Крыму, Китае, Японии, Африке, на о. Мадагаскар |
Литофит |
+++ |
49 |
Pteris cretica L. ‘Wimsettii’ |
Сортовое растение |
Травянистое растение |
+++ |
50 |
Pteris cretica L. var. albolineata |
Сортовое растение |
Травянистое растение |
+++ |
51 |
Pteris cretica var. nervosa (Thunb.) Ching & S.H. Wu |
Сортовое растение |
Травянистое растение |
– |
52 |
Pteris ensiformis Burm. f. |
Тропическая Азия, Австралия, Полинезия |
Травянистое растение |
+ |
53 |
Pteris grandifolia L. |
Мексика, США, Центральная Америка |
Литофит |
+++ |
54 |
Pteris longifolia L. |
США (Флорида), Мексика, Вест-Индия, Багамские о-ва |
Литофит |
+++ |
SALVINIACEAE Martinov |
||||
56 |
Salvinia auriculata Aubl. |
Тропики и субтропики Американского континента |
Водное растение |
Примечание. «+++» – хорошо размножаются самосевом, «++» – споры всходят при посеве, «+» – образуют споры, «-» – не образуют споры; «*» – включены в коллекцию в 2019 г.
В нашей коллекции представлены папоротники с разными жизненными формами и из разных сред обитания, что даёт нам возможность говорить о большой экологической пластичности этих растений.
Основным способом размножения папоротников является развитие из спор – более 60 % папоротников в коллекции оранжереи образуют споры и хорошо размножаются самосевом. Некоторые виды папоротников настолько активно размножаются, что нуждаются в постоянной прополке, среди них можно отметить: Dryopteris filix-mas, Dryopteris vivipara Adiantum capillus-veneris, Pteris cretica и Pteris longifolia L. Треть папоротников, не образующих споры, являются сортовыми растениями или появились в коллекции совсем недавно (в 2019 г.) и еще не успели достаточно вырасти. Вегетативным способом размножаются в условиях нашей оранжереи Nephrolepis exaltata (L.) Schott. и Adiantum caudatum, образуя отпрыски на побегах. Однако, на наш взгляд, самым необычным способом размножением папоротников является «живорождение». В нашей коллекции Asplenium bulbiferum G. Forst., Asplenium viviparum (L. f.) C. Presl и Woodwardia radicans (L.) Sm. образуют выводковые почки на побегах.
Увеличение систематического разнообразия коллекции Polypodiopsida происходит путем обмена видами растений между ботаническими садами России и всего мира. Ежегодно сотрудниками оранжереи высевается до 40 видов спор папоротников, полученных по делектусам. Прорастает в условиях нашей оранжереи из них не более 15 %, а вырастает до возможности быть включенными в коллекцию лишь 1–2 % от посеянных новых таксонов. Поэтому основным источником пополнения нашей коллекции является обмен взрослыми растениями или делёнками с другими ботаническими садами России и любителями.
Заключение
По итогам инвентаризации был сформирован актуальный список растений класса Polypodiopsida, растущих в оранжерее Ботанического сада Самарского университета. В настоящее время коллекция является базой для научных исследований студентов-биологов.