Scientific journal

Scientific Review. Biological science

ISSN 2500-3399

ПИ №ФС77-57454

Морфологические особенности организмов обусловлены адаптацией к определённым условиям среды. В сообществах лишайников морфотипы играют важную роль, так как эти организмы очень чувствительны к факторам среды и их изменениям. Поскольку морфологические особенности напрямую определяются факторами среды, они имеют большой потенциал для сравнительных исследований разных экосистем и даже регионов [1; 2]. К настоящему времени проведены исследования, касающиеся взаимосвязи жизненных форм эпифитных лишайников и изменения параметров среды, таких как условия влажности и доступность света, структура лесных сообществ, влияние деятельности человека [3–5], а также жизненных форм других субстратных групп и некоторых параметров среды [6; 7]. В то же время многие вопросы взаимодействия морфологических особенностей лишайников и среды их обитания остаются мало изученными. В литературе имеется очень мало сравнительных данных о структуре жизненных форм лишайников на разных субстратах. Цель настоящего исследования – провести сравнительный анализ структуры жизненных форм лишайников, обитающих на скальном и древесном субстратах для выявления влияния параметров среды и субстратных особенностей.

Материалы и методы исследования

Исследования были проведены в 2015–2018 гг. на островах и побережье Приморского края, который находится на юге Российского Дальнего Востока. Для этой территории характерен муссонный климат. Среднегодовое количество осадков составляет 800 мм, большая часть выпадает в летний период. Частые туманы способствуют повышенной влажности воздуха. Среднегодовая температура составляет 4 °С [8]. На островах распространены хвойно-широколиственные и широколиственные леса.

В основе классификации жизненных форм была использована система, разработанная Н.С. Голубковой на основе морфологического строения слоевища [9], при этом был внесен ряд дополнений, учитывающих современные методы классификации жизненных форм [2; 4]. Крупная группа узколопастных видов была разделена на группы в зависимости от окраски (связана с адаптацией к воздействию солнечного света) и способности к водопоглощению. В настоящем исследовании выделено 17 жизненных форм (таблица).

Для выявления закономерностей распределения жизненных форм на скальном и древесном субстратах были исследованы сообщества лишайников на коре деревьев и на скалах в лесных сообществах, а также сообщества лишайников на приморских скалах. Сообщества в лесу находятся в условиях повышенной влажности и средней степени затенения. Лишайники на выходах скал развиваются на обнажённом скальном субстрате, мхах и слаборазвитой почве поверх скал. На приморских скалах создаются более разнообразные условия: открытые скальные поверхности подвергаются сильному иссушению в солнечную погоду, у подножья скал и в расщелинах условия довольно влажные, с наносами почвы и мхами. Было заложено 132 временных пробных участка размером 20×20 м. Видовой состав лишайников учитывался на площадках 20×20 см на коре деревьев и скалах. Образцы лишайников хранятся в гербарии Тихоокеанского института географии ДВО РАН (VGEO).

Результаты исследования и их обсуждение

В результате исследования было выявлено 198 видов лишайников, которые относятся к 17 группам жизненных форм. По количеству видов рассматриваемые типы местообитаний распределяются следующим образом: приморские скалы насчитывают 126 видов, кора деревьев в лесу – 90 видов, скалы в лесу – 62 вида. Наибольшее разнообразие жизненных форм зафиксировано на приморских скалах – 15, на коре и скалах в лесах отмечено по 12 групп жизненных форм. Высокое разнообразие жизненных форм отражает разнообразие экологических условий в изученных местообитаниях (рис. 1).

Снижение таксономического разнообразия на скальном субстрате в лесу, скорее всего, связано с меньшей площадью скал по сравнению с корой деревьев в лесу. В то же время меньшее видовое разнообразие компенсируется большим относительным разнообразием морфотипов. Скальные выходы в лесу предоставляют разнообразные микроэкотопы для заселения лишайников: от обнаженной скальной поверхности, на которой развиваются типичные эпилитные виды, такие как Porpidia albocaerulescens (Wulfen) Hertel & Knoph, Xanthoparmelia conspersa (Ehrh. Ex Ach.) Hale, мхи поверх скал, заселённые эпибриофитами Pertusaria muscicola Gorbach, мелкозём в трещинах скал с эпигейными видами Cladonia chlorophaea (Flörke ex Sommerf.) Sprengel, Cladonia ramulosa (With.) J.R. Laundon. Кроме того, на скалах под кронами деревьев встречаются виды, характерные для сообществ на коре деревьев Coccocarpia palmicola (Sprengel) Arv. & D.J. Galloway, Flavoparmelia caperata (L.) Hale, Heterodermia hypoleuca (Muhl.) Trevisan. Разнообразие микроусловий способствует поддержанию разнообразия жизненных форм.

Среди жизненных форм лишайников во всех местообитаниях преобладают узколистоватые (рис. 2). Это эвритопные виды с широкой экологической амплитудой, которые могут выдерживать даже высокую степень антропогенной нагрузки [2; 3; 9]. На коре и скалах в лесу эти виды составляют почти 50 % от всех жизненных форм, в то время как на приморских скалах их доля составляет только 31 %. Второй по размеру группой на скалах и коре в лесу является группа зернисто-бородавчатых видов – эти виды также являются эвритопными, приспособленными к широкому диапазону влажности [9]. На приморских скалах второе место занимает ареолированная жизненная форма, которая является исключительно ксеротической [9]. Эти виды поселяются на обнаженной поверхности скал на открытых участках, которые сильно высыхают в солнечную погоду. Третьей по величине группой на коре в лесу являются плотнокорковые, которые также можно отнести к эвритопным видам [9]. На скалах в лесу это место принадлежит ксерофитной ареолированной жизненной форме. На приморских скалах на третьем месте находятся накипные зернисто-бородавчатые и плотнокорковые эвритопные жизненные формы. На четвертом месте на коре деревьев в лесу находятся кустистые плосколопастные, являющиеся обитателями влажных местообитаний [2; 9]. На скалах в лесу на этом месте располагаются мезофитные морфотипы: желатинозные, широколопастные и шило-сцифовидные, а на приморских скалах – мезофитные кустистые плосколопастные и две ксерофитные группы: чешуйчатые и диморфные розеточные. Остальные группы жизненных форм составляют менее 5 % каждая, но среди них также наблюдается разница в отношении к факторам среды. На коре деревьев это мезоморфные группы: кустистые радиальнолопастные, широколопастные, вздутолопастные, лепрозные, а также предпочитающие ксероморфные местообитания – чешуйчатые и диморфные радиальные. Кроме них, здесь развиваются лопастные тёмноокрашенные и лопастные жёлтоокрашенные, приспособленные выдерживать высокую инсоляцию. На скалах в лесу это мезоморфные – лепрозные и вздуто-лопастные, эвритопные плотнокорковые, ксероморфные умбиликатно-листовые и желтоокрашенные. На приморских скалах меньшинство составляют мезоморфные шило-сцифовидные, желатинозные, вздуто-лопастные и лепрозные, ксероморфные умбиликатно-листовые и ди- морфные радиальные, а также виды открытых инсолированных местообитаний – жёлтоокрашенные и тёмноокрашенные.

Различия между субстратами проявляются в присутствии ареолированных, умбиликатно-листовых и шило-сцифовидных жизненных форм на каменистом субстрате и в отсутствие их на коре деревьев, но в то же время структура жизненных форм на коре и скалах в лесу имеет и сходные черты: около 60 % составляют узколопастные и зернисто-бородавчатые жизненные формы, тогда как на приморских скалах эти группы составляют около 40 %.

Анализ распределения жизненных форм по отношению к фактору увлажнения в рассматриваемых типах местообитаний выявил снижение доли эвритопных видов, наиболее устойчивых к колебанию влажности местообитания, в ряду: кора деревьев в лесу → скалы в лесу → приморские скалы, и в то же время увеличение доли видов, предпочитающих сухие экотопы в этом же ряду (рис. 3). Доля мезофитных видов, наиболее требовательных к условиям увлажнения, немного снижается на приморских скалах (рис. 3). Условия влажности на скалах под кронами деревьев более стабильны, чем на приморских скалах, что и создаёт благоприятные условия для развития морфотипов, которые не приспособлены к засушливым условиям. Приморские скалы находятся в условиях большего диапазона колебания влажности: открытые участки в солнечную погоду подвергаются сильному высушиванию. Более благоприятные условия для видов, предпочитающих влажные условия, складываются в расселинах и у подножья скал. В результате этого структура жизненных форм лишайников на скалах в лесу представляет собой промежуточный вариант между структурой на коре деревьев и на приморских скалах.

Заключение

Результаты настоящего исследования показывают, что структура и спектр жизненных форм лишайников формируется одновременно в результате действия как климатических факторов местообитания (влажность, доступность света), так и особенностей субстрата, на котором развиваются виды. В структуре морфотипов лишайников на скалах в лесу прослеживается сходство с лишайниками приморских скал и в то же время сообществ на коре деревьев в лесу. Более разнообразные условия среды способствуют большему разнообразию жизненных форм. Высокое разнообразие жизненных форм может в некоторой степени компенсировать снижение таксономического разнообразия и способствовать устойчивому функционированию сообщества.