Определяя влияние погодных факторов на популяционную динамику насекомых, было установлено, что, если температура снижается в результате более прохладного климата, а также увеличения относительной влажности ( %), динамика популяций насекомых снижается [1]. Анализируя предоставленную литературу, мы можем сказать, что изменение климата оказывает значительное влияние на численность и динамику популяций насекомых [2–4], адаптацию [5–7]. А также на эмбриональное развитие, инкубационный период, скорость развития и другие жизненные циклы насекомых [8]. Поэтому важно изучить сезонную динамику популяций насекомых в течение сезона выращивания сельскохозяйственных культур и создать ориентир, который мог бы быть использован производителями сельскохозяйственных культур, экологами, экономистами в области сельского хозяйства, учеными и консультантами для эффективной и продуктивной борьбы с вредителями [9, 10]. Первое исследование о E. maracandica Osh. и E. wilkinsi Dist. виды рода Eurydema Lap. в Средней Азии было опубликовано в работах В.И. Плотникова (1926) и В.В. Яхонтова (1953). Однако в литературе представлены лишь скудные данные о наличии этих видов, большинство из которых были зарегистрированы только в некоторых районах Узбекистана.
Целью данного исследования является изучение влияния разных температур и влажности на динамику численности популяций видов Центральной Азии: Eurydema maracandica Osh. и Eurydema wilkinsi Dist., в соответствии с сезонами годового цикла на территории Нижняя Амударья.
Материалы и методы исследования
Характеристика места и условия проведения исследования. Территория Нижней Амударьи состоит из двух провинций: Хорезмская область и Республика Каракалпакстан. Хорезмская область расположена в старой дельте реки Нижней Амударьи, примерно в 100 м над уровнем моря. Республика Каракалпакстан расположена на северо-западе Хорезмской области и делится пополам р. Амударья [11].
Анализ динамики численности популяций на сельскохозяйственных культурах. Исследования выполнялись в течение 2017–2019 гг. в регионе Хорезма и Каракалпакстана, расположенных на территории р. Амударья. Сборы крестоцветных клопов осуществляли на полях в фермерском хозяйстве «Одилбек», расположенном на территории Ургенского района в Хорезме и в фермерском хозяйстве «Зарипбой» в Элликкалинском районе Республики Каракалпакстан. Изучение динамики численности крестоцветных клопов нами проводилось в лабораторных и полевых условиях. Лабораторные работы проводились в Хорезмском академии Маъмуна. Изучение динамики численности крестоцветных клопов на культурных крестоцветных растениях проводились путем периодического еженедельного осмотра 100 крестоцветных растений, осмотр культурных растений проводился по диагонали полей. Учет клопов проводился с конца марта по ноябрь, т.е. со дня пробуждения и ухода на зимовку. В этом исследовании некоторые материалы были собраны с марлевым изолятором, а некоторые насекомые были собраны вручную, что включает в себя тщательное расчесывание сельскохозяйственных растений и поверхности почвы на полях. Динамика численности крестоцветных клопов вычислялась по формуле Фасулати (1971):
P = 100n/N,
где n – пробы, в которых вид обнаружен, N – общее число обследованных проб.
В лабораторных условиях определяли влияние температуры на скорость развития крестоцветного клопа [12–14]. Для этого помещали яйца клопа и личинок в термостаты, имеющие различные температуры. На основании полученных данных можно вывести гиперболу развития крестоцветного клопа. Порог развития вычислялся по формуле И.В. Кожанчикова (1961):
где С – порог развития;
t – число для развития;
Т – температура, при которой совершалось развитие насекомого.
Тепловая постоянная и сумма эффективных температур вычислялась по формуле
где Х – тепловая постоянная;
С – сумма эффективных температур;
t – число дней развития;
Т – температура, при которой развитие завершалось.
Результаты исследования и их обсуждение
Выяснение характера сезонной динамики численности крестоцветных клопов на культурных овощных и диких крестоцветных растениях имеет большое практическое значение, так как оно позволяет наиболее рационально и своевременно организовать борьбу с этими вредителями. Изучение динамики численности крестоцветных клопов проводилось нами в 2017–2019 гг. с момента пробуждения и до полного исчезновения в природе осенью.
Динамика развития крестоцветных клопов на Lepidium draba L. в течение 2017–2019 гг. представлена в рис. 1, где ясно видно три волны нарастания количества клопов с конца марта по октябрь. Из рис. 1 видно, что E. wilkinsi Dist. является преобладающим видом на клоповнике, причем этот вид составляет по питомнику от 53 до 65 %. Учет динамики численности крестоцветных клопов на питомнике «опытного поля» показал, что максимум развития E. maracandica Osh. падает на третью декаду мая, при температуре +20,5 °С и относительной влажности 35 %. Максимальное количество E. wilkinsi Dist. в первой декаде июня (845 экз.) на 100 растений при температуре +22,4 °С и влажности 35 % (рис. 1).
Рис. 1. Динамика численности крестоцветных клопов L. araba L. в среднем за 3 года питомник опытного поля
Рис. 2. Динамика численности клопов на сорных крестоцветных растениях в среднем за 3 года
Затем кривая динамики численности обоих видов клопов спускается и делает второй подъем в конце июля и к началу августа. Колебания средненедельной температуры в третьей декаде июля +25,3 °С и в первой декаде августа +24,1 °С и относительной влажности, равной в эти периоды соответственно 38 и 48 %. Сравнительно небольшой и весьма кратковременный подъем кривой численности крестоцветных клопов наблюдался в конце августа при средненедельной температуре +21,1 °С и средненедельной относительной влажности воздуха 40 %. Взрослые E. maracandica Osh. после появления культурных овощных или посадки капусты в грунт в течение одной или двух недель составляют дикие крестоцветные и перелетают на соседние культурные растения. Из рис. 2 видно, что E. maracandica Osh. на сорных крестоцветных растениях в опытном поле Ургенчского района имел один пик развития – в конце мая, а E. wilkinsi Dist. два пика развития: первый, наибольший подъем – в конце мая при температуре +20,5 °С и относительной влажности 35 % и второй, небольшой подъем – во второй декаде августа при температуре +23,8 °С и влажности 46 %. В отдельные годы в некоторых хозяйствах с ранними посадками культурных крестоцветных наблюдается резкое уменьшение численности клопов на диких крестоцветных и, наоборот, более быстрое нарастание численности на культурных (рис. 2 и 3).
На рис. 3 приводится динамики численности крестоцветных клопов на капусте в опытном поле в 2017–2019 гг. Из рис. 3 видно, что E. wilkinsi Dist. не является преобладающим видом клопа на капусте. А преобладающим является E. maracandica Osh. до 66 %. Соотношение разных видов клопов указывает нам на то, что ответственность за снижение урожая товарного кочана капусты в основном падает на E. maracandica Osh.
Рис. 3. Динамика численности клопов на капусте в среднем за 3 года
Развитие крестоцветных клопов на капусте в опытном поле Ургенчского района характеризовалось максимумом численности E. maracandica Osh. в конце июня и начале июля.
Интенсивное нарастание численности E. wilkinsi Dist. началось в июле и достигло максимума во второй декаде июля при средненедельной температуре +24 °С и влажности 39 %.
Снижение количества клопов на капусте после максимума, происходило более постепенно, чем на сорных крестоцветных растениях (рис. 3).
После некоторого снижения начинается резкий подъем численности клопов (рис. 3), достигающей максимума в конце августа, последняя вершина кривой не достигает уровня, наблюдавшегося в июле. Развитие крестоцветных клопов в 2017 г. на капусте фермерского хозяйства «Зарипбой» характеризовалось одним летним и одним осенним максимумом.
Начиная с июля, количество крестоцветных клопов постепенно увеличивалось. Максимальное количество E. maracandica Osh. наблюдалось в конце первой декады июля и E. wilkinsi Dist. в середине июля (рис. 4). Во второй декаде июля происходило падение численности клопов в огороде. Небольшие колебания численности в начале августа были связаны с уборкой урожая ранней капусты. В дальнейшем динамика развития крестоцветных клопов протекала на поздней капусте. Количество клопов на отдельных растениях огорода фермерского хозяйства «Зарипбой» колебалось от 55 до 125 (в среднем 90 экз. на 1 растении).
Рис. 4. Динамика численности крестоцветных клопов на капусте в фермерском хозяйстве «Зарипбай»
Развитие крестоцветных клопов в 2018 г. также имело два максимума: первый во второй половине июля (температура второй декады +25 °С, относительная влажность 29 %) и второй, небольшой подъем в первой половине сентября (температура первой декады +19,6 °С и влажность 45 %) (рис. 5). Как видно из рис. 4, летнее интенсивное нарастание численности клопов наблюдаются с конца июня. Нарастание численности E. maracandica Osh. идет до второй декады июля, а E. wilkinsi Dist. до 26 июля.
Рис. 5. Динамика численности крестоцветных клопов на капусте в фермерском хозяйстве «Зарипбай»
Резкое снижение численности клопов на этом участке происходило с конца июля до второй половины августа. Затем в первой половине сентября происходил подъем численности за счет развития осенних поколений клопов.
В 2019 г. нарастание численности крестоцветных клопов на капусте в фермерском хозяйстве «Зарипбой» начинается в конце июня, образуя в первой декаде наибольшую вершину; затем, после некоторого снижения начинается постепенный подъем численности E. wilkinsi Dist. с начала августа, E. maracandica Osh. с конца августа, достигающие максимума в начале сентября. Снижение количества клопов после второго максимума происходило при среднесуточной температуре от +3,7 до +16,6 °С и среднесуточной относительной влажности от 53 до 68 %. Длительность подготовительного периода к зимовке колеблется в зависимости от условий погоды и от характера кормовых растений. На капустных плантациях, где уборка урожая производится с оставлением кочерыг с нижними листьями, или пропуском кочанов, создаются благоприятные условия для клопов. Немаловажное значение имеет также состояние капустных плантаций. С погибших от засухи или сильно поврежденных капустных полей крестоцветные клопы сами уходят в массе, независимо от уборки урожая.
Личинки передвигались по дорогам, переползали канавы, отделяющие семенные участки от кочанной капусты и в большом количестве мигрировали на семенную капусту. Длительность подготовительного периода к зимовке гораздо быстрее происходит у клопов, питающихся генеративными органами крестоцветных растений, чем у питающихся на вегетативных их частях. Недостаток солнечного света, прохладная и дождливая погода задерживают процесс подготовки молодого поколения к зимнему сезону. При ранних заморозках личинки, не успевшие перелинять на имаго, погибают полностью.
Согласно литературным данным, подавляющее большинство (почти 70 %) зимует на стадии имаго.
Значительно меньше видов (19,0 %) зимует на стадии яйца и лишь 4,3 % – на стадии личинки. После массового окрыления клопы третьего поколения усиленно питаются, накапливая жировые запасы для зимовки [15]. Крестоцветные клопы зимуют в фазе взрослого насекомого. Уход клопов на зиму происходит растянуто: первые диапаузирующие имаго у E. maracandica Osh. появляются с конца октября, а у E. wilkinsi Dist. – с середины сентября до второй декады октября, в зависимости от температурных условий осеннего сезона. Первые клопы, ушедшие на зимовку, E. maracandica Osh., были обнаружены в 2017, 2018 гг. и в конце сентября, а в 2019 г. в начале октября, E. Wilkinsi во второй декаде сентября. Оба вида клопа развиваются в трех поколениях. Зимовавшее (третье) поколение E. maracandica Osh. живет от 95 до 105 дней, а E. wilkinsi Dist. от 85 до 100 дней. Клопы на зиму мигрируют в сады, в тугаи, в заросли кустарников, где они забираются на зимовку под сухие листья. Сырые места ими избегаются, очевидно в основном поэтому клопы непосредственно на капустных плантациях не остаются.
Выводы
Наше исследование показало, что существуют различия в сезонной динамике популяций видов клопов. Несмотря на многолетние энтомологические исследования, проблема динамики численности крестоцветных клопов не нашла точного и окончательного решения. Это было первое исследование, в котором была представлена информация, свидетельствующая о динамике численности клопов на территории реки Нижней Амударьи.
Работа проводилась с момента появления клопов с мест зимовки до ухода на зимовку. Информация о динамике численности клопов при изучении в течение трех лет может дать представление о периодах, когда популяции определенного числа достигают максимума и падают.
Пробуждение клопов в Ургенчском районе Хорезмской области в 2017–2019 гг., по нашем наблюдениями начинается первое появление клопов E. maracandica Osh. в сроки от 20 до 25 марта при среднесуточной температуре +10,9 – +16,9 °С, а массовое появление с 6 марта до 3 апреля при среднесуточной температуре +11,4 – +17,1 °С, а у вида E. wilkinsi Dist. первое появление клопов начиналось с 1 апреля до 6 апреля при среднесуточной температуре +11,4 – +17,1 °С, а массовое появление с 9 апреля до 12 апреля при среднесуточной температуре +14,5 – +20,0 °С. Перелеты на полях крестоцветных культур проходят при среднесуточной температуре от +16,5 до +18,0 °С, максимально от +20,5 до +22,4 °С.
На основании анализа данных наблюдений динамики численности на Lepidium draba L. установлено, что вспышка максимального развития у E. maracandica Osh. падает на третью декаду мая, при температуре +20,5 °С и влажности 35 %, а у вида E. wilkinsi Dist. в первой декаде при температуре +22,4 °С и влажности 35 % (рис. 3).
Наблюдение на сорных крестоцветных растениях E. maracandica Osh. имел один пик развития – в конце мая, а E. wilkinsi Dist. два пика развития: в конце мая при температуре +20,5 °С и влажности 35 % и во второй декаде августа при температуре +23,8 °С и влажности 46 % (рис. 2).
Исследование динамика численности крестоцветных клопов на капусте показывают, что максимальная развития E. maracandica Osh. в конце июня и начале июля, а у вида E. wilkinsi Dist. началось в июле и достигло максимума во второй декаде июля при средне недельной температуре +24 °С и влажности 39 %.
Наиболее бурное нарастание численности началось при колебании среднесуточной температуры от +23 °С до +29,5 °С и среднесуточной влажности воздуха от 24 до 59 %. Осенний максимум численности крестоцветных клопов наблюдался 18 сентября (рис. 4).
Высокая относительная влажность воздуха от 51 до 76 % и колебания средне недельной температуры от +3 до +11,2 °С доводят снижение численности клопов до полного исчезновения в конце октября.
Если сравнить численность в динамике у E. maracandica Osh. на капустных полях в фермерском хозяйстве «Зарипбой» с численностью и динамикой E. wilkinsi Dist. на тех же участках, то мы видим, что среди крестоцветных клопов явно преобладающим видом был все время E. maracandica Osh., причем динамика обоих видов клопов протекала примерно одновременно. Это до некоторой степени может характеризовать и в комплексе всех крестоцветных клопов рода Eurydema Lap.
Согласно нашим исследованиям, проведенным в 2017–2019 гг., на территории реки Нижней Амударьи, наибольшая продолжительность жизни клопов отмечалась на третьем поколение у самок E. maracandica Osh. (колеблется от 95 до 105 дней), а у самок E. wilkinsi Dist. меньше (колеблется от 85до 100 дней) чем E. maracandica Osh.