science-review.ru
Pinus sylvestris L. широко распространена в нашей стране. Морфолого-анатомическое строение листьев представителей рода Pinus исследовано достаточно подробно [1, 2]. В клетках хлоренхимы содержатся многочисленные хлоропласты, которые располагаются одним слоем вдоль стенок, не затемняя друг друга [3].
Ассимиляционная ткань растений рода Pinus представлена складчатой паренхимой. Оболочки этих клеток образуют многочисленные выпячивания, складки и выступы для увеличения площади ассимилирующей поверхности [4]. Среди складчатых клеток у Pinus выделяются субгиподермальные, которые имеют по 2 или 3 палисадообразных выступа, обращённых к гиподерме. Длина палисадообразных выступов клеток первого ряда от гиподермы в среднем превышает ширину клеток хлоренхимы [5]. Размеры клеток, находящихся в срединных слоях между гиподермой и эндодермой, значительно превышают размеры клеток, обращенных к гиподерме, но отличаются менее глубокими выступами. Клетки, расположенные у эндодермы, имеют разнообразную форму. В процентном соотношении глубина рассечения ассимиляционных клеток субгиподермального слоя больше, чем клеток первого ряда от эндодермы [6].
Pinus sylvestris обладает наиболее высоким уровнем индивидуальной изменчивости среди видов семейства Pinaceae, произрастающих на территории России [7–9]. Работы, посвящённые клональной изменчивости внутренней структуры хвои, имеют большое значение, так как данные исследования вносят свой вклад в развитие методов для изучения биологического разнообразия, создают основу для построения программ о пользовании лесными ресурсами [10–12]. На сегодняшний день сравнительно мало исследований посвящено данному направлению. В связи с этим целью настоящей работы было рассмотрение изменчивости размеров ассимиляционных клеток хвои Pinus sylvestris внутри одного клона.
Материалы и методы исследования
Изменчивость размеров клеток мезофилла оценивалась на укороченных побегах Pinus sylvestris, собранных в клоновых лесосеменных плантациях, созданных в лесостепной зоне Алтайского края в 1988 г., 53 °40' с.ш. 83 °45' в.д., 175 м над уровнем моря. Выборка составляла по три раметы от каждого из трех клонов (№ 502, № 357, № 48) [13].
Изучение анатомического строения хвои Pinus sylvestris проводилось в средней части на поперечных и продольных (парадермальный, радиальный) срезах, фиксированных в смеси Гаммалунда листьев. Оценивались такие показатели, как длина, ширина и толщина клеток мезофилла, расположенных у эндодермы и гиподермы. Высота и ширина измерялись на поперечных срезах, толщина – на продольных (радиальных) срезах. Средние значения признаков выводили из 35–40 измерений.
Полученные количественные данные обработаны с помощью программных комплексов STATISTICA 10 и SNEDECOR. Сравнение показателей осуществлялось с помощью критерия Стьюдента. Для оценки уровня изменчивости использовалась шкала С.А. Мамаева: очень низкий (CV < 7 %), низкий (CV = 8–12 %), средний (CV = 13–20 %), повышенный (CV = 21–30 %), высокий (CV = 31–40 %), очень высокий (CV > 40 %) [14].
Результаты исследования и их обсуждение
Размеры клеток хлоренхимы первого ряда от эндодермы и гиподермы имеют средний уровень изменчивости, среди них были выделены более и менее вариабельные (таблица). К более вариабельным показателям относятся ширина ассимиляционных клеток, опирающихся как на эндодерму, так и на гиподерму, а также толщина клеток субгиподермального слоя. Эти признаки задействованы в адаптации деревьев к условиям среды. Наименее изменчивы такие характеристики, как высота клеток хлоренхимы у гиподермы, высота и толщина клеток у эндодермы, что указывает на стабильность этих признаков для сосен Алтайского края.
Коэффициенты вариации количественно-анатомических признаков хвои Pinus sylvestris внутри клона, %
|
№ клона
|
Размеры клеток хлоренхимы первого ряда от эндодермы |
Размеры клеток хлоренхимы первого ряда от гиподермы |
||||
|
Высота |
Ширина |
Толщина |
Высота |
Ширина |
Толщина |
|
|
502 по клону |
13,96 ± 1,25 |
19,30 ± 1,25 |
14,64 ± 1,10 |
13,82 ± 1,13 |
16,88 ± 1,15 |
17,09 ± 1,21 |
|
502 1-я рамета |
13,91 ± 1,21 |
16,91 ± 1,26 |
11,66 ± 1,04 |
14,64 ± 1,18 |
16,97 ± 1,25 |
16,54 ± 1,41 |
|
502 2-я рамета |
12,65 ± 1,00 |
18,72 ± 1,14 |
9,94 ± 1,04 |
12,58 ± 1,11 |
16,37 ± 1,13 |
10,15 ± 1,09 |
|
502 3-я рамета |
12,90 ± 1,10 |
17,89 ± 1,24 |
13,60 ± 1,15 |
13,36 ± 1,10 |
15,32 ± 1,20 |
13,60 ± 1,15 |
|
357 по клону |
12,28 ± 1,06 |
14,24 ± 0,98 |
14,58 ± 1,25 |
12,66 ± 1,00 |
14,58 ± 0,98 |
16,72 ± 1,41 |
|
357 1-я рамета |
13,84 ± 1,15 |
14,89 ± 1,03 |
13,17 ± 1,23 |
12,09 ± 1,01 |
14,26 ± 1,01 |
14,16 ± 1,41 |
|
357 2-я рамета |
11,16 ± 1,01 |
12,67 ± 0,99 |
15,25 ± 1,29 |
13,55 ± 1,04 |
14,91 ± 0,95 |
15,33 ± 1,28 |
|
357 3-я рамета |
10,77 ± 0,92 |
12,79 ± 0,92 |
12,89 ± 1,26 |
10,13 ± 0,87 |
11,25 ± 0,83 |
16,36 ± 1,57 |
|
48 по клону |
14,13 ± 1,10 |
15,35 ± 0,95 |
13,77 ± 1,20 |
15,19 ± 1,10 |
17,30 ± 1,15 |
15,85 ± 1,33 |
|
48 1-я рамета |
14,00 ± 1,15 |
14,89 ± 0,98 |
12,60 ± 1,17 |
15,84 ± 1,17 |
17,19 ± 1,06 |
12,60 ± 1,17 |
|
48 2-я рамета |
14,91 ± 1,13 |
17,12 ± 1,03 |
11,86 ± 1,23 |
14,01 ± 1,18 |
17,15 ± 1,21 |
16,88 ± 1,53 |
|
48 3-я рамета |
10,30 ± 0,90 |
12,59 ± 0,85 |
13,36 ± 1,20 |
13,67 ± 1,09 |
14,71 ± 0,92 |
10,80 ± 1,17 |
Примечание. Высота и ширина измерялись на поперечных срезах, толщина – на радиальных срезах.
Обращалось также внимание на наличие достоверных различий между раметами внутри каждого клона. Например, были выявлены различия по высоте клеток хлоренхимы первого ряда от эндодермы (рис. 1). Внутри клона № 48 отличия с разным уровнем достоверности обнаружены между всеми раметами. Внутри клонов № 502 и № 48 найдены различия между двумя парами рамет.
Рис. 1. Высота ассимиляционных клеток, расположенных у эндодермы, в хвое Pinus sylvestris из клоновых лесосеменных плантаций (* – р > 0,05, ** – р > 0,01, *** – р > 0,001)
Рис. 2. Ширина ассимиляционных клеток, расположенных у эндодермы, в хвое Pinus sylvestris из клоновых лесосеменных плантаций (обозначения см. рис. 1)
По ширине клеток хлоренхимы первого ряда от эндодермы отмечено меньше достоверных различий. Внутри всех исследуемых клонов найдены отличия между двумя парами деревьев (рис. 2).
Статистически значимые отличия по толщине клеток мезофилла первого ряда от эндодермы показаны между двумя парами рамет внутри клонов № 502 и № 48. Между деревьями внутри клона № 357 достоверные различия обнаружены только между одной парой деревьев (рис. 3).
Рис. 3. Толщина ассимиляционных клеток у эндодермы в хвое Pinus sylvestris из клоновых лесосеменных плантаций (обозначения см. рис. 1)
Внутри всех рассмотренных клонов по высоте (рис. 4) и ширине клеток первого ряда хлоренхимы от эпидермы имеются различия с разным уровнем достоверности (рис. 5). Внутри клонов № 357 и № 48 обнаружены отличия между двумя парами рамет. Между одной парой деревьев отмечены различия у клона № 502.
Рис. 4. Высота клеток субгиподермального слоя хлоренхимы в хвое Pinus sylvestris из клоновых лесосеменных плантаций (обозначения см. рис. 1)
Рис. 5. Ширина ассимиляционных клеток субгиподермального слоя в хвое Pinus sylvestris из клоновых лесосеменных плантаций (обозначения см. рис. 1)
Рис. 6. Толщина ассимиляционных клеток субгиподермального слоя в хвое Pinus sylvestris из клоновых лесосеменных плантаций (обозначения см. рис. 1)
По толщине клеток хлоренхимы первого ряда от эпидермы, внутри всех исследуемых клонов обнаружены различия между двумя парами деревьев (рис. 6).
Исходя из рассмотренных показателей хвои Pinus sylvestris, можно отметить, что различия между раметами внутри клона № 48 наблюдались чуть чаще, чем внутри других исследуемых клонов. У клона № 48 зафиксированы достоверные различия между всеми исследуемыми деревьями по высоте клеток первого ряда хлоренхимы от эндодермы. Стоит отметить, что этот признак ранее был выделен как наименее вариабельный.
Заключение
Рассмотрена изменчивость количественно-анатомических признаков клеток мезофилла хвои Pinus sylvestris внутри клонов. Показано, что размеры ассимиляционных клеток имеют средний уровень изменчивости. Среди них были выделены более и менее вариабельные признаки. К первым относятся: ширина клеток хлоренхимы первого ряда от эндодермы, а также ширина и толщина клеток первого ряда хлоренхимы от эпидермы. К наименее вариабельным относятся: высота клеток хлоренхимы первого ряда от эпидермы, высота и толщина клеток первого ряда от эндодермы. Высота клеток первого ряда хлоренхимы от эндодермы отмечена как признак, имеющий самый низкий уровень изменчивости среди рассмотренных. Наиболее вариабельными оказались размеры ассимиляционных клеток субгиподермального слоя, что может быть связано с влиянием внешних факторов.
В ходе сравнительного анализа размеров анатомических признаков были выявлены достоверные различия по всем исследуемым признакам. В большинстве случаев внутри клона одно дерево имело достоверные отличия от двух других. Реже внутри клонов обнаруживаются достоверные отличия только между одной парой рамет. Единожды, по высоте клеток первого ряда хлоренхимы от эндодермы отмечены достоверные различия между всеми раметами. В целом можно отметить тенденцию к изменчивости размеров клеток мезофилла хвои Pinus sylvestris внутри всех рассмотренных клонов.