Хорезм занимает ведущее место по выращиванию капусты. В период роста капуста подвергается воздействию многочисленных вредителей из класса насекомых [1–3]. Они не только резко снижают урожайность растений, но и загрязняют кочаны капусты, этим снижают товарное качество продукции, в итоге капуста становится непригодна для употребления. Эксперты отметили, что рост экспорта капусты в 2020 г. повысился сразу в 2,3 раза по сравнению с тем же периодом 2019 г. Кроме того, экспорт капусты вырос на 69 %. По поставкам капусты в Россию и Европу Узбекистан занял второе место [4].
С учетом важности защиты капусты в течение 2019–2020 гг. изучали видовой состав, биологические и экологические особенности вредных насекомых, а также видовой состав энтомофагов-вредителей и их роль в снижении численности фитофагов.
Цель исследования: определение видового состава насекомых, частоты встречаемости и их численности, а также изучение особенности трофических связей насекомых на капустном агроценозе в условиях Хорезма.
Материалы и методы исследования
Исследование проводилось с марта 2019 до октября 2020 гг. Сборы насекомых осуществляли каждые 7–10 дней на полях в фермерском хозяйстве «Одилбек», расположенном на территории Ургенчском района в Хорезме. Уловы производились разными способами: с использованием энтомологических ловушек, путем их смыва с зараженных листьев капусты при плотных популяциях насекомых [5].
После каждого обследования собранные насекомые помещались в банки, содержащие спирт, при температуре 70 °С, и передавались в лабораторию. Лабораторные работы проводились в Хорезмской Академии Маъмуна. Затем их сортировали и классифицировали по порядку и видам.
По идентифицированным видам насекомых изучены: характеристика трофических связей, частота встречаемости и численность на растение. Данные приводятся для каждого вида. Для определения видов использовали общепринятые методы [6], а также насекомых идентифицировали по их морфологическим признакам с помощью ручной оптической лупы и бинокулярной лупы при 40-кратном увеличении. Систематика видов и латинские названия определены по «Определителям насекомых европейской части СССР» [7]; кроме этого, использовались энтомологические сайты для изучения характеристик трофических связей некоторых насекомых.
Анализ данных
Были рассчитаны: количество и число видов насекомых, частота встречаемости и численность различных видов. Анализ для определения особенностей трофических связей насекомых проводился на основании собственных наблюдений на растениях и данных литературы [8–10].
Частота встречаемости насекомых вычислялась по формуле Дажоз (Dajoz (2000)) [11]:
F ( %) = 100 x (Pi / P),
где Pi – вид, который был обнаружен и P – общее число исследованных насекомых. По частоте встречаемости выделяют 4 группы насекомых:
1) постоянные виды: F ≥ 50 %;
2) частые виды: 25 % << F < 50 %;
3) дополнительные виды: 5 % ≤ F < 25 %;
4) редкие виды: F < 5 %.
Динамика численности насекомых вычислялась по формуле Заиме и Готьер (Zaime and Gautier (1989)) [12]:
Ar ( %) = 100 x (Ni / N),
где Ni – коэффициент особей рассматриваемого вида, N – общее число всех видов. По динамики численности также выделяются четыре группы особей:
1) очень многочисленные виды: Ar ≥ 10;
2) достаточно многочисленные виды: 5 ≤ Ar < 10;
3) обилие видов: 1 ≤ Ar < 5;
4) виды с низкой численностью: Ar < 1.
Результаты исследования и их обсуждение
При обследовании в течение вегетационного сезона на капусте было выловлено 781 насекомое. В результате исследований установлено, что эти насекомые принадлежали к 29 видам (табл. 1). Исследования показали, что эти виды распространены среди 16 семейств, 8 отрядов и 21 рода.
Таблица 1
Распределение насекомых на капусте по отрядам, семействам и родам
Отряды |
Количество родов |
% |
Количество семейств |
% |
Количество видов |
% |
Coleoptera |
7 |
33,33 |
3 |
18,75 |
9 |
31,03 |
Lepidoptera |
3 |
14,29 |
3 |
18,75 |
4 |
13,79 |
Hemiptera |
2 |
9,52 |
2 |
12,5 |
6 |
20,69 |
Homoptera |
1 |
4,76 |
1 |
6,25 |
1 |
3,45 |
Diptera |
3 |
14,29 |
3 |
18,75 |
3 |
10,34 |
Neuroptera |
1 |
4,76 |
1 |
6,25 |
2 |
6,90 |
Hymenoptera |
1 |
4,76 |
1 |
6,25 |
1 |
3,45 |
Orthoptera |
3 |
14,29 |
2 |
12,5 |
3 |
10,34 |
Всего |
21 |
100 |
16 |
100 |
29 |
100 |
Отряд Coleoptera был представлен 9 видами. В таксономическом составе энтомофауны на капусте, большинство представителей отряд Coleoptera составляет 31,03 % таксоны фауны. 3 семейства, принадлежащих к этому отряду (18,75 %), и 7 родов (33,33 %) также доминируют над представителями других отрядов.
Следующее место в энтомофауне занимают отряды Hemiptera и Lepidoptera: Lepidoptera с 3 семействами и 4 видами и Hemiptera с 2 семействами и 6 видами. Они включают соответственно 20,68 % и 13,79 % видов, 9,52 % и 14,28 % родов, в каждой группе по 18,75 % семей.
Остальные таксоны уменьшаются, отряд Diptera насчитывает 3 семейства (18,75 %), 3 вида (10,34 %) и 3 рода (14,28 %). Отряд Orthoptera представлен 2 семействами (12,5 %), 3 видами (10,34 %) и 3 родами (14,28 %).
Отряды Homoptera, Neuroptera и Hymenoptera были представлены 1 семейством (6,25 %) и 1 видом (3,44 %) каждое, кроме Neuroptera (6,89 %), и 1 родом (4,76 %) (табл. 1 и 2).
При распределении насекомых по частоте встречаемости и относительной численности 19 видов (65,51 %) из 29 видов были классифицированы как постоянные.
По количеству видов 6 видов (31,57 %) из 19 видов были очень многочисленными: Капустная тля (Brevicoryne brassicae L.), Апантелес обычный (Apanteles glomeratus), Галлица афидимиза (Aphidoletes aphidimyza Rond.), Златоглазка семиточечная (Ch. septempunctata Wesm.), Капустная моль (Plutella maculipennis Curt.), Быстряк большой (Calathus halensis Schall.).
Данные табл. 1 показывают, что 5 видов (17,24 %) довольно многочисленны: Капустная совка (Mamestra brassicae L.), Среднеазиатский клоп (Eurydema wilkinsi Dist.), Капустная муха (Hylemia brassicae Bouche), Азиатская саранча (Locusta migratoria), Обыкновенная медведка (Gryllotalpa gryllotalpa). 2 вида (6,89 %) были обильными: Муха-журчалка (Episyrphus balteatus Deg), Репная белянка (Pieris rapae L.) и 3 вида (10,34 %) малочисленные: Блошка волнистая (Phyllotreta undulata Kutsch.), Восточный горчичный листоед (Colaphellus hoefti Men.), Голубокрылая кобылка (Oedipoda caerulescens) (табл. 1 и 2).
Также были зарегистрированы 24 вида часто встречающихся вида и 5 редких видов, из которых не были многочисленными (табл. 2).
Таблица 2
Характеристика идентифицированных видов насекомых на капусте
№ п/п |
Виды насекомых |
Семейство |
Отряд |
Характеристики |
|||
Число видов |
Пищевая специализация |
Частота встречаемости |
Численность |
||||
1 |
Блошка черная (Phyllotreta atra F.) |
Chrysomelidae |
Coleoptera |
30 |
МФ |
+++ |
ОМ |
2 |
Блошка синяя (Phyllotreta nigripes F.) |
35 |
МФ |
+++ |
ОМ |
||
3 |
Блошка волнистая (Phyllotreta undulata Kutsch.) |
2 |
ОФ |
+ |
М |
||
4 |
Восточный горчичный листоед (Colaphellus hoefti Men.) |
1 |
ОФ |
+ |
М |
||
5 |
Семиточечная коровка (Coccinella septempunctata L.) |
Coccinellidae |
31 |
ОФ |
+++ |
ОМ |
|
6 |
Коровка изменчивая (Hippodamia variegata) |
35 |
ОФ |
+++ |
ОМ |
||
7 |
Красотел золотистый (Calosoma auropunctatum Pbst.) |
Carabidae |
32 |
ПФ |
+++ |
ОМ |
|
8 |
Бегунчик блестящий (Bembidion lampros Abst.) |
30 |
ПФ |
+++ |
ОМ |
||
9 |
Быстряк большой (Calathus halensis Schall.) |
39 |
ПФ |
+++ |
ОМ |
||
10 |
Капустная моль (Plutella maculipennis Curt.) |
Plutellidae |
Lepidoptera |
40 |
ОФ |
+++ |
ОМ |
11 |
Капустная белянка (Pieris brassicae L.) |
Pieridae |
38 |
ОФ |
+++ |
ОМ |
|
12 |
Репная белянка (Pieris rapae L.) |
4 |
ОФ |
+ |
О |
||
13 |
Капустная совка (Mamestra brassicae L.) |
Noctuidae |
20 |
ПФ |
++ |
ДМ |
|
14 |
Капустный клоп (Eurydema ventralis Kol.) |
Pentatomidae |
Hemiptera |
30 |
ОФ |
+++ |
ОМ |
15 |
Горчичный клоп (Eurydema ornata L.) |
31 |
ОФ |
+++ |
ОМ |
||
16 |
Рапсовый клоп (Eurydema oleracae L.) |
30 |
ОФ |
+++ |
ОМ |
||
17 |
Среднеазиатский клоп (Eurydema maracandica Osh.) |
35 |
ОФ |
+++ |
ОМ |
||
18 |
Среднеазиатский клоп (Eurydema wilkinsi Dist.) |
36 |
ОФ |
+++ |
ОМ |
||
19 |
Клоп солдатик (Pyrrhocoris apterus) |
Pyrrhocoridae |
11 |
ОФ |
++ |
ДМ |
|
20 |
Капустная тля (Brevicoryne brassicae L.) |
Aphididae |
Homoptera |
55 |
ОФ |
+++ |
ОМ |
21 |
Капустная муха (Hylemia brassicae Bouche). |
Anthomyidae |
Diptera |
15 |
ОФ |
++ |
ДМ |
22 |
Галлица афидимиза (Aphidoletes aphidimyza Rond) |
Cecidomyiidae |
40 |
ПФ |
+++ |
ОМ |
|
23 |
Муха-журчалка (Episyrphus balteatus Deg) |
Syrphidae |
4 |
ПФ |
+ |
О |
|
24 |
Обыкновенная златоглазка(Chrysoperla carnea Steph.) |
Chrysopidae |
Neuroptera |
38 |
ПФ |
+++ |
ОМ |
25 |
Златоглазка семиточечная (Ch. septempunctata Wesm.) |
40 |
ПФ |
+++ |
ОМ |
||
26 |
Апантелес обычный (Apanteles glomeratus) |
Braconidae |
Hymenoptera |
45 |
ПФ |
+++ |
ОМ |
27 |
Голубокрылая кобылка (Oedipoda caerulescens) |
Acrididae |
Orthoptera |
2 |
ПФ |
+ |
М |
28 |
Азиатская саранча (Locusta migratoria) |
20 |
ПФ |
++ |
ДМ |
||
29 |
Обыкновенная медведка (Gryllotalpa gryllotalpa) |
Gryllotalpidae |
12 |
ПФ |
++ |
ДМ |
Примечание: +++ – массовые виды; ++ – достаточно распространенные виды; + – одиночные виды.
ПФ – полифаги; ОФ – олигофаги; МФ – монофаги.
ОМ – очень много; ДМ – довольно много; О – обильный; М – мало.
По трофической специализации в условиях Хорезмской области насекомые на капусте разделяются на 3 группы, из них: 12 видов – полифаги (41,39 %), 15 видов – олигофаги (51,72 %) и 2 вида – монофаги (6,89 %) (табл. 2). Данные таблицы 2 показывают, что по числу видов олигофаги составляют около 1/2 всех насекомых, относящихся к 8 семействам: Chrysomelidae, Coccinellidae, Plutellidae, Pieridae, Pentatomidae, Pyrrhocoridae, Aphididae, Anthomyidae; а полифаги относятся к 8 семействам: Carabidae, Noctuidae, Cecidomyiidae, Syrphidae, Chrysopidae, Braconidae, Acrididae, Gryllotalpidae. Некоторые виды из семейства Chrysomelidae – монофаги, но они составляет слишком малое количество из всех 29 видов.
Также были отмечено, что 29 видов насекомых на капусте разделяются на 2 группы по характеристикам пищевой специализации: 19 (65,51 %) видов – фитофаги (потребители капусты) и 10 (34,48 %) видов – зоофаги (питающихся животными).
Из них 19 – вредные виды фитофагов, относящиеся к 12 родам, 9 семействам и 6 отрядам (табл. 2): 7 видов питаются соками, 8 – листьями, 2 – корнями и 2 вида – всеми частями капусты (табл. 3).
Таблица 3
Видовой состав и характер питания фитофагов
№ п/п |
Виды фитофагов |
Характер питания |
|||||
Филлофаг |
Лимфофаг |
Ризофаг |
Антофаг |
Карпофаг |
Голофаг |
||
1 |
Блошка черная (Phyllotreta atra F.) |
+ |
|||||
2 |
Блошка синяя (Phyllotreta nigripes F.) |
+ |
|||||
3 |
Блошка волнистая (Phyllotreta undulata Kutsch.) |
+ |
|||||
4 |
Восточный горчичный листоед (Colaphellus hoefti Men.) |
+ |
|||||
5 |
Капустная моль (Plutella maculipennis Curt.) |
+ |
|||||
6 |
Капустная белянка (Pieris brassicae L.) |
+ |
|||||
7 |
Репная белянка (Pieris rapae L.) |
+ |
|||||
8 |
Капустная совка (Mamestra brassicae L.) |
+ |
|||||
9 |
Капустный клоп (Eurydema ventralis Kol.) |
+ |
|||||
10 |
Горчичный клоп (Eurydema ornata L.) |
+ |
|||||
11 |
Рапсовый клоп (Eurydema oleracae L.) |
+ |
|||||
12 |
Клоп солдатик (Pyrrhocoris apterus) |
+ |
|||||
13 |
Среднеазиатский клоп (Eurydema maracandica Osh.) |
+ |
|||||
14 |
Среднеазиатский клоп (Eurydema wilkinsi Dist.) |
+ |
|||||
15 |
Капустная тля (Brevicoryne brassicae L) |
+ |
|||||
16 |
Капустная муха (Hylemia brassicae Bouche). |
+ |
|||||
17 |
Голубокрылая кобылка (Oedipoda caerulescens) |
+ |
|||||
18 |
Азиатская саранча (Locusta migratoria) |
+ |
|||||
19 |
Обыкновенная медведка (Gryllotalpa gryllotalpa) |
+ |
Среди них преобладают филофаги – 42,11 % (8 видов) – представители семейств Chrysomelidae, отряд Coleoptera, семейства Plutellidae, Pieridae и Noctuidae, отряд Lipidoptera и лимфофаги – 36,84 % (7 видов) представители семейства Pentatomidae и Pyrrhocoridae, отряда Hemiptera, семейства Aphididae, отряда Homoptera; ризофаги 10,53 % (2 видов) – представители семейств Anthomyidae, отряда Diptera, а также семейства Gryllotalpidae, отряда Orthoptera; голофаги 10,53 % (2 видов) – представители семейств Acrididae отрядов Orthoptera; карпофаги и антофаги не встречаются на капустном агроценозе на территории Хорезмской области (рис. 1).
Выявление видового состава энтомо-акарифагов – вредителей капусты показало, что на капустных полях исследуемой зоны обитают: 10 видов зоофагов, относящихся к 6 семействам, 9 родам, 4 отрядам насекомых. Из них 6 видов – поедающие тлю (афидофаги), 1 – поедающие червецов и щитовок (кокцидофаги), 4 – поедающие насекомых (энтомофаги), 2 вида – поедающие клещей (акарифаги) и 1 вид – поедающие яйца насекомых (оофаги) на капусте (табл. 4).
Таблица 4
Видовой состав и характер питания зоофагов
№ п/п |
Виды зоофагов |
Характер питания |
||||
афидофаг |
кокцидофаг |
энтомофаг |
акарифаг |
оофаг |
||
1 |
Семиточечная коровка (Coccinella septempunctata L.) |
+ |
+ |
|||
2 |
Коровка изменчивая (Hippodamia variegata) |
+ |
||||
3 |
Красотел золотистый (Calosoma auropunctatum Pbst.) |
+ |
||||
4 |
Бегунчик блестящий (Bembidion lampros Abst.) |
+ |
||||
5 |
Быстряк большой (Calathus halensis Schall.) |
+ |
||||
6 |
Галлица афидимиза (Aphidoletes aphidimyza Rond) |
+ |
||||
7 |
Муха-журчалка (Episyrphus balteatus Deg) |
+ |
||||
8 |
Обыкновенная златоглазка(Chrysoperla carnea Steph.) |
+ |
+ |
+ |
||
9 |
Златоглазка семиточечная (Ch. septempunctata Wesm.) |
+ |
+ |
|||
10 |
Апантелес обычный (Apanteles glomeratus) |
+ |
По типу зоофагов на капустном агроценозе наибольшее число на территории Хорезмской области представляют афидофаги (6 видов), которые поедают тлю (42,86 %), 1 вид – поедающие червецов и щитовок – кокцидофаги (7,14 %), 4 вида – энтомофаги – поедающие насекомых (28,57 %), 2 вида – поедающие клещей – акарифаги (14,29 %) и 1 вид – оофаги – поедающие яйца насекомых (7,14 %) (рис. 2).
Доминирующими видами из отряда Coleoptera являются Быстряк большой (Calathus halensis Schall.) – 24–25 %, субдоминантными видами – Коровка изменчивая (Hippodamia variegata) – 20–21 %, остальные виды – Красотел золотистый (Calosoma auropunctatum Pbst.), Бегунчик блестящий (Bembidion lampros Abst.), Семиточечная коровка (Coccinella septempunctata L.) – по 16–18 %.
Доминирующим видом из отряда Diptera является Галлица афидимиза (Aphidoletes aphidimyza Rond) – 90–91 %, субдоминантным видом является Муха-журчалка (Episyrphus balteatus Deg) – 9–10 %.
Рис. 1. Показатели специализации фитофагов по органам капусты
Рис. 2. Показатели специализации зоофагов на капусте
Изучение формирования вредной и полезной энтомофауны капустного агроценоза показало, что травянистые и кустарниковые растения вокруг капустного агроценоза являются местом сбора насекомых из различных систематических и экологических групп. На неосвоенных, но, возможно, осваиваемых землях под сельскохозяйственные угодья по численности и качественности доминируют аридные виды, а на участках возделываемых культур – мезофильные виды.
На начальном этапе становления капустных полей основную часть вредителей-фитофагов составляли многочисленные насекомые, ранее обитавшие на дикорастущей растительности. Затем, по мере стабилизации отношений между компонентами капустного агроценоза, появились все более выраженные стенобионтные формы.
Как известно, основу связей между отдельными видами в агробиоценозе создают цепи питания, которые прямо или косвенно объединяют все организмы в общий комплекс. Центр трофических связей – растения.
Наличие обильных и легкодоступных энергетических ресурсов стимулировало пищевую специализацию насекомых, что явилось предпосылкой для массового размножения некоторых видов.
Выводы
Наше исследование показало, что в течение вегетационного сезона на капусте было выловлено 781 насекомое. В результате исследований установлено, что эти насекомые принадлежали к 29 видам, эти виды распространены среди 16 семейств, 8 отрядов и 21 рода.
Также установлено, что при распределении всех собранных насекомых в условиях Хорезмской области по семействам доминируют 3 семейства: Coleoptera, Lepidoptera, Diptera (16 видов) – 18,75 %; остальные 2 семейства – субдоминантные: Hemiptera и Orthoptera (9 видов) – 12,5 % и другие виды (4 вида) – менее 6,25 %.
Изучено, что по трофической специализации насекомые принадлежали к 29 видам на капусте, разделяются на 3 группы. По имеющимся данным в условиях Хорезмской области из них 12 видов – полифаги (41,39 %), 15 видов – олигофаги (51,72 %) и 2 вида – монофаги (6,89 %).
На основании анализа данных наблюдений также были зарегистрировано, что 19 (65,51 %) видов – фитофаги (потребители капусты), из них доминирующие виды – филофаги – 42,11 % (8 видов) – представители семейств Chrysomelidae, отряд Coleoptera, семейств Plutellidae, Pieridae и Noctuidae, отряд Lipidoptera и лимфофаги – 36,84 % (7 видов) – представители семейства Pentatomidae и Pyrrhocoridae, отряда Hemiptera, семейства Aphididae, отряда Homoptera, другие виды – менее 11 %. По итогам работы на территории Хорезмской области выявлено 10 видов (34,48 %) зоофагов, доминирующими видами являются афидофаги – 42,86 % и энтомофаги – 28,57 %, остальные виды составляют менее 7–14 %.