science-review.ru
Известно, что основные органические вещества представлены в растениях белками и другими азотистыми соединениями, жирами, крахмалом, сахарами, клетчаткой, пектиновыми веществами [1, 2].
Накопление белка в листьях зависит также от многих других факторов: предшественника, срока сева и густоты стояния растений, влагообеспеченности кислотности и уровня плодородия почв. Применяются средства защиты растений, причем наибольшая эффективность последних проявляется при комплексном применении средств защиты растений и повышенных дозах азотных удобрений.
Наиболее важными условиями, которые оказывают значительное влияние на накопление белков в листьях хлопчатника, являются температура и влажность окружающей среды. Содержание основных запасных белков листьев в большей мере зависит от условий вегетационного периода. В связи в этим составная часть исследования заключалась в изучении динамики белковых веществ листьев хлопчатника в течение всей вегетации [3]. Высокобелковые сорта, как правило, обладают повышенной способностью к биосинтезу белковых веществ. Как более полный отток азота из вегетативных органов, пока не обнаружено связи между способностью растений формировать урожай с повышенным содержанием белка и величиной реутилизации азота из вегетативных органов [4].
Исследователи выявили, что независимо от форм азотных удобрений с повышением обеспеченности почвы фосфором наблюдается усиление биосинтеза всех фракций как простых, так и сложных белковых веществ. Следует отметить, что под действием мочевины, по сравнению с другими формами азотных удобрений, происходит более интенсивный биосинтез белковых веществ [5].
Улучшением условий возделывания основным регулированием азотного питания растений можно существенно повысить белковый обмен тканей растений. Увеличение белковости плодоэлементов зависит также и от разной сортовой отзывчивости сельскохозяйственных растений, в том числе и хлопчатника. В связи с этим целью нашего исследования является изучение динамики белковых веществ листьев хлопчатника в течение всей вегетации.
Материалы и методы исследования
В целях изучения белкового обмена в листьях хлопчатника были заложены полевые опыты на опытных участках научно-исследовательских институтов хлопководства и селекции семеноводства Министерства сельского хозяйства Республики Узбекистан. Почвы опытного участка – типичные сероземы с глубоким залеганием грунтовых вод. Содержание общего азота 0,117, фосфора 0,243 %, калия 2,17 % и гумуса 1,202 %. Агротехника опыта общепринятая и соответствует методике полевых опытов научно-исследовательского института хлопководство. Полив осуществляли по схеме: 1–3–1. В качестве азотного удобрения использовали аммиачную селитру, фосфор в форме суперфосфата, а калий в форме KCl в дозах N200P150K100 кг/га. Фосфор полностью вносили осенью под зябь, азот – 30 % перед посевом, 35 % в фазе бутонизации и оставшейся 35 % азота в фазе цветения. Половину дозы калия вносили в бутонизации, а оставшуюся половину в период цветения.
Результаты исследования и их обсуждение
Содержание белка хлопчатника, как и других культур, изучено многими иссле- дователями [6].
Исследователями было установлено, что для хлопчатника наиболее высокие величины интенсивности фотосинтеза, содержания водорастворимых белков и активности ферментов карбоксилирующей фазы фотосинтеза – рибозофосфатизомераза, фосфорибулокиназы характерны также для этих фаз развития растений [7].
Однако различия сортов хлопчатника по содержанию белка исследователями изучена еще недостаточно. Кроме того, в опытах исследованы лишь некоторые (2–3) сорта хлопчатника. В связи с этим нами были изучены сортовые особенности данной культуры по содержанию белка и его фракций. При рассмотрении этого вопроса нами учитывалось содержание водорастворимых (альбуминов), солерастворимых (глобулинов), спирторастворимых (проламинов) и щелочерастворимых (глютелинов) белков (табл. 1–4).
Таблица 1
Водорастворимые фракции белка (мг/г сухого вещества)
|
Сорта хлопчатника |
Фазы развития |
|||||
|
3–4 настоящих листьев |
Бутонизация |
Цветение |
Формирование коробочек |
Созревание |
Среднее за вегетацию |
|
|
Наманган-34 |
18,27 ± 0,62 |
28,76 ± 0,72 |
31,43 ± 0,60 |
19,28 ± 0,63 |
12,75 ± 0,65 |
15,81 ± 0,64 |
|
С-6524 |
14,82 ± 0,74 |
23,59 ± 0,68 |
24,87 ± 0,74 |
25,73 ± 0,79 |
9,22 ± 0,76 |
19,64 ± 0,74 |
|
Омад |
16,54 ± 0,47 |
26,92 ± 0,77 |
28,44 ± 0,68 |
17,43 ± 0,58 |
10,65 ± 0,84 |
19,99 ± 0,71 |
|
Бухара-102 |
17,11 ± 0,64 |
29,66 ± 0,69 |
29,52 ± 0,84 |
18,19 ± 0,64 |
13,82 ± 0,65 |
21,66 ± 0,69 |
Таблица 2
Солерастворимые фракции белка (мг/г сухого вещества)
|
Сорта хлопчатника |
Фазы развития |
|||||
|
3–4 настоящих листьев |
Бутонизация |
Цветение |
Формирование коробочек |
Созревание |
Среднее за вегетацию |
|
|
Наманган-34 |
14,51 ± 0,86 |
26,56 ± 0,54 |
28,36 ± 0,77 |
18,96 ± 0,76 |
11,45 ± 0,54 |
19,96 ± 0,69 |
|
С-6524 |
10,14 ± 0,75 |
21,84 ± 0,61 |
19,59 ± 0,70 |
13,08 ± 0,67 |
8,34 ± 0,60 |
14,59 ± 0,66 |
|
Омад |
12,40 ± 0,61 |
25,72 ± 0,81 |
26,16 ± 0,68 |
16,91 ± 0,71 |
13,63 ± 0,73 |
18,96 ± 0,70 |
|
Бухара-102 |
13,31 ± 0,51 |
28,27 ± 0,92 |
27,01 ± 0,54 |
17,04 ± 0,65 |
12,76 ± 0,68 |
19,67 ± 0,66 |
Таблица 3
Щелочерастворимые фракции белка (мг/г сухого вещества)
|
Сорта хлопчатника |
Фазы развития |
|||||
|
3–4 настоящих листьев |
Бутонизация |
Цветение |
Формирование коробочек |
Созревание |
Среднее за вегетацию |
|
|
Наманган-34 |
7,59 ± 0,72 |
12,23 ± 0,64 |
12,85 ± 0,56 |
16,79 ± 0,85 |
29,49 ± 0,28 |
15,79 ± 0,62 |
|
С-6524 |
5,32 ± 0,53 |
18,88 ± 0,72 |
23,91 ± 0,79 |
22,97 ± 0,67 |
29,35 ± 0,31 |
20,09 ± 0,87 |
|
Омад |
4,44 ± 0,57 |
18,69 ± 0,67 |
32,11 ± 0,54 |
22,23 ± 0,72 |
26,59 ± 0,35 |
20,61 ± 0,67 |
|
Бухара-102 |
5,25 ± 0,61 |
15,88 ± 0,58 |
37,89 ± 0,57 |
19,37 ± 0,78 |
27,14 ± 0,42 |
20,91 ± 0,72 |
Таблица 4
Спирторастворимые фракции белка (мг/г сухого вещества)
|
Сорта хлопчатника |
Фазы развития |
|||||
|
3–4 настоящих листьев |
Бутонизация |
Цветение |
Формирование коробочек |
Созревание |
Среднее за вегетацию |
|
|
Наманган-34 |
1,54 |
1,63 |
0,84 |
1,98 |
2,58 |
1,41 |
|
С-6524 |
0,86 |
0,84 |
0,86 |
2,18 |
2,72 |
1,34 |
|
Омад |
1,19 |
1,29 |
1,12 |
2,70 |
2,47 |
1,75 |
|
Бухара-102 |
1,45 |
1,52 |
1,02 |
1,51 |
3,04 |
1,71 |
Из приведенных табличных данных следует, что в листьях хлопчатника содержание как водорастворимых, солерастворимых, так и щелочерастворимых белков в фазе формирования коробочек по сравнению с периодом цветения уменьшается. Особенно водо- и щелочерастворимых белков, которые объясняются замедлением их синтеза и оттоком в другие органы в связи со старением листьев.
Установлено, что произрастание растений в различных условиях минерального питания оказывает значительное влияние на содержание пластидных пигментов в их листьях. Уменьшение обеспеченности почвы фосфором или исключение из питательной среды приводило к наиболее сильному понижению содержания фотосинтетических пигментов в листьях Artemizia leucoides Schrenk. Было выявлено, что из азотных удобрений сульфат аммония и аммиачная селитра способствуют более сильному биосинтезу пластидных пигментов Artemizia leucoides Schrenk. При старении листьев различные вещества, содержащиеся в них, передвигаются в более молодые, растущие органы. В данном случае, по-видимому, имел место отток этих веществ из листьев в корень, а возможно, и в молодые, формирующиеся листья [8]. По мере старения листьев, в конце вегетации, в них увеличивается содержание альбуминов и глютелинов (табл. 5).
Таблица 5
Содержание белка и его фракций (мг/г сухого вещества)
|
Показатели |
Фазы развития |
|||||
|
3–4 настоящих листьев |
Бутонизация |
Цветение |
Формирование коробочек |
Созревание |
Среднее за вегетацию |
|
|
Сумма |
56,54 |
83,31 |
155,75 |
149,55 |
81,36 |
105,05 |
|
Растворимые |
40,01 |
50,20 |
57,59 |
50,53 |
58,12 |
51,29 |
|
Нерастворимые |
16,53 |
33,11 |
98,16 |
99,02 |
23,24 |
54,01 |
|
Водорастворимый |
20,58 |
24,51 |
21,88 |
18,23 |
22,07 |
21,45 |
|
Солерастворимый |
12,52 |
9,76 |
10,08 |
9,22 |
9,72 |
10,26 |
|
Спирторастворимый |
0,70 |
1,28 |
1,01 |
2,07 |
2,68 |
1,55 |
|
Щелочерастворимый |
6,20 |
14,65 |
24,62 |
21,11 |
24,10 |
18,13 |
Следовательно, запасные белки являются относительно более стабильными, менее изменчивыми. Конституционные белки менее стабильны, поэтому легко вовлекаются в обмен веществ.
Конституционные белки, как липоиды и другие вещества, играют важную роль в строении протоплазмы и в процессах обмена веществ. Поэтому интересно было выяснить динамику этого компонента в зависимости от фазы развития хлопчатника. Содержание конституционных белков в листьях хлопчатника изменяется в зависимости от возраста. В листьях хлопчатника в конце вегетации, по мере старения листьев, содержание конституционных белков по сравнению с фазами развития цветения и формирования коробочек уменьшается, что, по всей вероятности, объясняется тем, что в конце вегетации растений ослаблен синтез нуклеопротеидов [9]. Ослабление синтеза конституционных белков (например, нуклеопротеидов) в клетках листьев хлопчатника связано с изменением окислительно-восстановительных процессов в этот период онтогенеза растений. В тканях листьев хлопчатника в конце вегетации растений окислительно-восстановительный режим смещается в сторону окисления (табл. 6). В этих условиях белки ведут себя как анионы, имеют (преобладает) отрицательный заряд.
Таблица 6
rH2 клеточного сока листьев хлопчатника
|
Годы |
Фазы развития |
||||
|
3-4 настоящих листьев |
Бутонизация |
Цветение |
Формирование коробочек |
Созревание |
|
|
В абсолютных единицах |
|||||
|
2016 |
16,51 ± 1,3 |
17,11 ± 1,5 |
14,99 ± 1,7 |
14,99 ± 1,1 |
16,47 ± 1,7 |
|
2017 |
19,05 ± 1,4 |
20,13 ± 1,2 |
19,85 ± 1,1 |
19,52 ± 1,3 |
21,28 ± 1,8 |
|
В относительных единицах |
|||||
|
2016 |
96 ± 3,5 |
100 ± 4,7 |
88 ± 2,7 |
88 ± 3,1 |
96 ± 2,6 |
|
2017 |
90 ± 2,4 |
95 ± 2,8 |
93 ± 3,1 |
92 ± 2,8 |
100 ± 3,0 |
Нуклеиновые кислоты также обладают отрицательным зарядом. Вследствие однозначности зарядов белков и нуклеиновых кислот, синтез нуклеопротеидов прекращается. По этой причине в клетках листьев хлопчатника в конце вегетации содержание нуклеопротеидов и конституционных белков, в целом падает.
Как известно, содержание нуклеопротеидов в молодых растениях выше, чем в старых и прекративших свой рост. Отсюда следует, что ростовые процессы тесно связаны с наличием нуклеопротеидов.
По мнению некоторых ученых [3, 7], ритмичность роста растений зависит от периодического изменения содержания нуклеопротеидов. Перед началом интенсивного роста растений наблюдается накопление нуклеопротеидов, которые в процессах роста расходуются, в результате чего их содержание в растении уменьшается. Из данных табл. 5 видно, что содержание конституционных белков в листьях периодически изменяется: в период интенсивного роста хлопчатника оно возрастает, а в конце вегетации, в период отсутствия видимого роста растений, снижается. Изменение соотношений белковых компонентов в листьях хлопчатника, очевидно, связано с общей перестройкой протеинового комплекса, физиологический смысл которого состоит в образования более подвижных и лабильных форм белковых соединений, способных в дальнейшем к ферментативному гидролизу.
Заключение
Таким образом, значительную часть общего количества растворимых белков, особенно на ранних этапах развития растений, составляет водорастворимая фракция. По мере старения листьев в них увеличивается содержание альбуминов и глютелинов и происходит резкое уменьшение количества конституционных белков, а также содержание конституционных белков периодически изменяется: в период интенсивного роста хлопчатника оно возрастает, а в конце вегетации, в период отсутствия видимого роста, снижается. Наличие корреляционной связи между содержанием различных форм белковых веществ и окислительно-восстановительным потенциалом клеточного сока листьев, белковые вещества могут служить одним из критериев в создании новых сортов и линий растений и играть важную роль в снижении опадения плодоэлементов, а соответственно и в повышении урожайности хлопчатника на 3–4 ц/га. Однозначность зарядов белков и нуклеиновых кислот приводят к прекращению синтеза нуклеопротеидов. По этой причине в клетках листьев хлопчатника в конце вегетации содержание нуклеопротеидов и конституционных белков в целом снижается.