Материалы и методы исследования
Железное дерево достигает высоты 20–30 м. Это листопадное дерево, диаметр ствола иногда достигает 1,5–2,0 м. Дерево цветоносное, цветение наблюдается до раскрытия листьевых почек. У цветка отсутствуют лепестки, количество чашелистиков 5–7, а количество тычинок соответствует числу лепестков. Плод – двустворчатая коробка. Созревают плоды к осени. Листья железного дерева небольшого размера, овальные, достигают длины 8–12 см, ширины 4–6 см. Весной и летом листья зеленые, к осени желтые, по краям красивые и пурпурные. Кора ствола коричнево-серая, ширина кроны достигает 15–20 м, древесина плотная, годичные кольца выражены слабо.
В экологическом отношении железное дерево предпочитает субтропический климат с теплой умеренной температурой. Поэтому данный вид растет в основном на склонах гор, не превышающих 700 м над уровнем моря. Он требователен к увлажненным почвам вдоль рек и ручьев, редко встречается в засушливых местах.
Железное дерево растет медленно, к 150–200 годам достигает 15–20 м высоты с диаметром ствола в 30–40 см, иногда в 50. Растение способно к естественному восстановлению с помощью корневых отростков, отходящих от корневого перешейка.
Исходя из вышесказанного, в целях экспериментальных исследований нами были приобретены из Ленкоранской области 10 экземпляров пятилистных саженцев железного дерева, которые были интродуцированы на территорию Института дендрологии НАНА, с целью определения жароустойчивости и засухоустойчивости данного вида в аридных условиях Апшеронского полуострова Азербайджана.
Для воплощения намеченных целей были определены биометрические показатели роста новых побегов, количество листьев на одном побеге, длина и ширина листьев, фотосинтетическая активность и количество хлорофилла в листьях. Измерение активности фотосинтеза произвели с помощью аппарата Plant photosynthesis meter 3051 C (Китай) и SPAD 502 Plus Chlorophyll meter (Индия).
Влияние высоких температур на растение произвели по методу Ф.Ф. Мацкова, описанному в [1], повышая температуру водяной бани с 40 °С до 80 °С, с дальнейшей обработкой листьев 0,2 Н соляной кислоты. Засухоустойчивость молодых саженцев железного дерева провели по методике П.А. Генкеля [2]. Полученные данные представлены в таблицах данной статьи.
Результаты исследования и их обсуждение
Железное дерево имеет высококачественную древесину розового цвета с коричневым оттенком. Плотная и весьма однородная древесина вида широко использовалась в изготовлении ткацких установок, декоративной фанеры с качественной полировкой, художественных рамок и др.
Древесина прочная, твердая, малоупругая и плохо колется. В своих статьях И.С. Сафаров [3] высоко оценивал древесину железного дерева и указывал физико-химические свойства древесины.
В табл. 1 представлены данные о степени повреждения листьев железного дерева в зависимости от высоких температурных показателей.
Как видно из табл. 1, молодые листья железного дерева выдерживают температуру внешней среды от 40 °С до 50 °С, а дальнейшее повышение температуры от 60 °С до 70 °С приводит к повреждению листовой пластинки. По-видимому, происходит повышение кислотного состава клеточного сока, а затем происходит осаждение ионов Mg2+ с образованием феофитина, фитоловой кислоты, амидов токсического характера. В связи с этим происходит гибель клеток, тканей и др. частей листового аппарата в целом [4–6].
Количество воды в листьях определяли путем высушивания в сушильном шкафу при температуре 105 °С, в течение 24 ч. Количество потерянной воды составляло 27 %. Из полученных данных стало ясно, что железное дерево по происхождению является гигрофитным растением, требовательным к питательной среде и влажной почве [7–9].
Саженцы, интродуцированные на экспериментальном участке Института дендрологии НАНА на Апшеронском полуострове с характерными засушливо-жаркими климатическими условиями, во второй декаде марта 2022 г., при оптимальном агротехническом уходе, произрастали без каких-либо отклонений. Биометрические параметры формирования листьев и побегов в течение 30 и 60 дней представлены в табл. 2 и 3.
Как видно из табл. 2, при оптимальном уходе за саженцами, интродуцированными в 18.03.2022 на экспериментальном участке, у них ускорено развитие почек, и за 30 дней, к 18.04.2022, длина побега в среднем равна 7,9 см, число образованных побегов на одном растении изменяется от 5 до 12. Количество листьев образовавшихся на одном побеге, в среднем 5, длина одного листа равна 4,2 см, а ширина равна 2,7 см, площадь одного листа составляет 11,8 см2. Общая фотосинтезирующая площадь всех листьев на деревце равна 59 см2.
В табл. 3 представлены сведения о росте и формировании листьев 60-дневных растений в весенний период развития. Данные таблицы свидетельствуют о том, что при регулярном агротехническом уходе (обеспечении водой, минеральными и органическими удобрениями) активность роста саженцев железного дерева интенсивно ускоряется.
Таблица 1
Степени повреждения листьев железного дерева в зависимости от температурных показателей
температура вид |
40°С |
50°С |
60°С |
70°С |
80°С |
Parrotia persica |
- |
- |
+ |
++ |
+++ |
Примечание: «-» нет повреждений
«+» слабое повреждение
«++» повреждение в 50%
«+++» сильное повреждение
Таблица 2
Биоморфологические параметры роста молодых саженцев железного дерева (Parrotia persica (D. C.) C.A. May), интродуцированных на Апшеронском полуострове (19.04.2022)
Вид |
Длина побегов (см) |
Кол-во побегов (шт.) |
Кол-во листьев на 1-м стебле (шт.) |
Длина листа (см) |
Ширина листа (см2) |
Площадь листа (см2) |
Общая площадь всех листьев на побеге (см2) |
Железное дерево (1) |
15 |
12 |
5 |
5,5 |
3,5 |
19,25 |
96,25 |
Железное дерево (2) |
9 |
5 |
5 |
3,5 |
3 |
10,5 |
52,5 |
Железное дерево (3) |
10 |
5 |
6 |
5,5 |
3 |
16,5 |
99 |
Железное дерево (4) |
8 |
8 |
5 |
4,5 |
3,3 |
14,9 |
74,25 |
Железное дерево (5) |
10 |
6 |
6 |
3 |
2 |
6 |
36 |
Железное дерево (6) |
4,5 |
6 |
5 |
3,2 |
2,2 |
7,1 |
35,2 |
Железное дерево (7) |
7 |
10 |
4 |
4,5 |
3 |
13,5 |
54 |
Железное дерево (8) |
6,5 |
9 |
4 |
3,2 |
2,2 |
7,1 |
28,16 |
Железное дерево (9) |
8 |
6 |
4 |
4 |
2,2 |
8,8 |
35,2 |
Железное дерево (10) |
11 |
9 |
6 |
5 |
3 |
15 |
90 |
Таблица 3
Биоморфологические параметры роста молодых саженцев железного дерева (Parrotia persica (D. C.) C. A. Mey) интродуционированной на Апшеронском полуострове (24.05.2022)
Вид |
Длина стебля (см) |
Kол-во побегов (шт.) |
Кол-во листьев на 1-м стебле (шт.) |
Длина листа (см) |
Ширина листа (см) |
Площадь листа (см²) |
Общая площадь всех листьев на побеге (см²) |
Железное дерево (1) |
13,1 |
10 |
8 |
7,0 |
4,0 |
28,0 |
224,0 |
Железное дерево (2) |
26,2 |
11 |
13 |
6,5 |
4,0 |
26,0 |
338,0 |
Железное дерево (3) |
25,5 |
12 |
8 |
7,2 |
4,0 |
28,8 |
230,4 |
Железное дерево (4) |
20,5 |
11 |
8 |
7,1 |
4,0 |
28,4 |
227,2 |
Железное дерево (5) |
25,5 |
10 |
10 |
6,5 |
4,2 |
27,3 |
273,0 |
Железное дерево (6) |
16,2 |
11 |
6 |
8,0 |
4,0 |
32,0 |
192,0 |
Железное дерево (7) |
25,6 |
10 |
8 |
7,6 |
4,3 |
32,68 |
261,44 |
Железное дерево (8) |
26,0 |
11 |
8 |
5,8 |
3,2 |
18,56 |
148,8 |
Железное дерево (9) |
22,5 |
9 |
8 |
7,3 |
4,3 |
31,39 |
251,12 |
Железное дерево (10) |
24,2 |
10 |
13 |
8,2 |
4,2 |
34,44 |
447,72 |
Таблица 4
Характеристика активности фотосинтеза листьев молодых саженцев железного дерева (Parrotia persica (D. C.) C.A. Mey) (18.04.2022)
Вид |
СО2 (×10^-4) |
Т°С (Погода) |
Т°С (Лист) |
Rh % |
Par (×10^-4) |
Поток газа |
Pn (×10^-6) |
CO2_İn (×10^-4) |
Железное дерево (6) |
5,06 |
15,1 |
13,3 |
49,5 |
3,26 |
0,69 |
19,9 |
29,0 |
Железное дерево (10) |
5,08 |
15,1 |
14,0 |
50,1 |
2,6 |
0,7 |
25,1 |
27,8 |
При измерении роста побега формирование листьев особенно активно проявляется при температурных показателях среды от 22 °С до 30 °С, несколько задерживается в ветреные дни и при усилении осадков (май 2022 г.). Независимо от погодных условий, рост побега достигает за 60 дней в среднем 26,2 см количество побегов 12, количество сформировавшихся листьев 9, длина листа 7,1 см, ширина листа 4 см, площадь листьев на одном побеге 28 см2, а общая площадь листьев на одном растении составляет 255,3 см2.
При сравнении показателей роста 30-дневных и 60-дневных растений становится ясно, что прирост побегов и формирование листьев у 60-дневных саженцев превышает как таковой у 30-дневных почти в 2–2,5 раза, что свидетельствует об ускорении адаптации вида к условиям новой экологической среды. Этим утверждениям соответствуют полученные данные, представленные в табл. 4.
Как видно из табл. 4, железное дерево в весенний период своего развития отличается высокой активностью фотосинтеза. В таблице ярко выражены активность поглощения углекислого газа у всех 10 саженцев в 30-дневный период формирования листового аппарата, т.е. в начальном этапе вегетационного периода активности поглощения у них почти не различаются в пределах от 5,01 до 5,11×10˄-4. Температура внешней среды равна средневесенним показателям. Внутренняя температура протоплазмы листа изменяется от 13 до 14,2 °С, процентное содержание влажности в пределах 46,3–53,4 %, активность выделения потока во внешнюю среду схожа у всех экземпляров, количество выделяемых паров, т.е. транспирация, в пределах от 1,54 до 5,6×10˄-4, показатель активности Pn×10˄-6, изменяется в пределах, близких к оптимальным – от 3,6 до 25,1, выделение углекислого газа (СО2) изменяется от 12,6 до 48,3×10˄-4.
Сведения фотосинтетической активности ярко выражены на рис. 1, 2. В этот период внутренняя и внешняя температуры оказались равными, что способствовало умеренному течению фотосинтеза, распределению физической и химической энергии, для оптимизации энергетической активности хлорофилла в хлоропластах, создания оптимального синтеза органических соединений, обеспечивая выход кислорода в атмосферу и его обогащение [10, 11].
Рис. 1. Характеристика фотосинтеза листьев, P/моль
Рис. 2. Характеристика фотосинтеза листьев, P/моль
Рис. 3. Молодые саженцы железного дерева в открытом (а) и в затемненном (б) месте
Высокие показатели относительной влажности протоплазмы активизировали синтез энергетических ресурсов (рис. 3).
На фото отражен общий вид одного из десяти саженцев, интродуцированных на экспериментальный участок Института дендрологии. В табл. 3 представлены сведения о биоморфологических показателях 60-дневного роста побега и формирования листовой пластинки саженцев. Из десяти саженцев один пересажен в тенистую и увлажненную почву. Из наблюдений и измерений стало очевидно, что у саженцев в тенистом месте листья темно-зеленые и более удлинены, чем у саженцев в открытом месте с оптимальным освещением. Для сравнения отобрано растение. Длина побега растения № 6 16,2 см, длина листа 8 см, а ширина листа 4 см, площадь листа 32 см2. У № 10 длина побега 24,2 см, длина листа 8,2 см, площадь листа 34,3 см2. Количество хлорофилла на 5 мм2 площади равно 40,4 мкг/л, у 10-го 40,5 мкг/л – что мы связываем с биологической особенностью данного вида (табл. 4).
Из табл. 4 видно, что у саженцев, интродуцированных на Апшеронский полуостров, за 60 дней особых различий в росте и развитии не отмечено. Наблюдения в этом направлении будут проводиться до конца вегетации.
В табл. 5 представлена характеристика активности фотосинтеза листьев саженцев железного дерева, измеренная с помощью аппарата Plant photosynthesis meter 3051 C (Китай). Из данных видно, что молодые и активно формирующиеся листья производят интенсивную фотосинтетическую деятельность, особенно ранней весной. Данные табл. 5 говорят о том, что при двухминутной экспозиции поглощение СО2 равно 5,06×10˄-4 ркг/л, количество выходящего СО2 из устьиц равна 29×10˄-4 ркг/л. Усвоенное количество СО2 используется для синтеза органических соединений, повышение СО2 при выходе из листа является конечным продуктом при дыхании.
Таблица 5
Характеристика активности фотосинтеза листьев молодых саженцев железного дерева (Parrotia persica (D. C.) C.A. Mey (24.05.2022)
Вид: Parrotia persica (D. C.) C. A. Mey |
1. |
2. |
3. |
4. |
5. |
6. |
7. |
8. |
9. |
10. |
Количество общего хлорофилла |
36.5 |
35.7 |
44.1 |
45.2 |
35.4 |
40.4 |
39.1 |
36.8 |
33.6 |
40.5 |
Таблица 6
Общее количество зеленых пигментов в 5 мм2 площади молодых листьев железного дерева в мкг/г
Вид |
СО2 (×10^-4) |
Т°С (Погода) |
Т°С (Лист) |
Rh % |
Par (×10^-4) |
Поток газа |
Pn (×10^-6) |
CO2 (×10^-4) |
Железное дерево (6) |
5,0 |
18,2 |
17,4 |
52,7 |
13,06 |
0,69 |
18,5 |
21,33 |
Железное дерево (10) |
5,04 |
16,9 |
15,9 |
55,6 |
10,7 |
0,64 |
19,8 |
6,82 |
Во время фотосинтеза показатель влажности (отн. вл.) протоплазмы находится в равных условиях как у освещенных растений, так и у находящихся на затемненном участке, что подтверждается показателями рис. 1.
Как видно из табл. 5 и рис. 1, процесс фотосинтеза внутри вида не зависит от места выращивания – это биологическая особенность вида. Разница температур в окружающей и внутренней среде у 30-дневного листа равномерна, а у 60-дневных (3-я декада мая) разница составляет всего в 0,8 °С, тогда как отн. вл. превышает почти 5,6 % (табл. 6, рис. 2). Выход СО2 у 60-дневных саженцев отличается до 14,51×10˄-4. Поток газа внутри протоплазмы у 30-дневных саженцев изменяется в пределах 0,69 до 0,7, а у 60-дневных – от 0,69 до 0,64.
Из всего представленного вытекает, что реликтовое и эндемичное железное дерево при оптимальных условиях, обеспечении минеральными и органическими удобрениями, вполне приемлемо для интродукции на южном и восточном склонах Большого Кавказа, в Карабахской области, при озеленении Апшерона, Гянджи и других регионов Азербайджана.
Как показали эксперименты при интродукции железного дерева, отличия в жаро- и засухоустойчивости внутри вида не наблюдались. Растение показало высокую степень устойчивости в жаркой климатической среде в сухом субтропическом климате Апшерона.
Покойный И.С. Сафаров дал высокую оценку железному дереву и восточному платану, которые являются древнейшими представителями реликтовых и редких видов, заселяющих Землю, включив их в Красную книгу Азербайджана.
Заключение
Впервые в условиях сухого субтропического климата Апшерона в Азербайджане интродуцировано 10 экземпляров молодых саженцев железного дерева, доставленных из Ленкоранского научного центра НАНА. Саженцы посажены на экспериментальном участке Института дендрологии НАНА ранней весной.
Проведены морфологические и аналитические измерения молодых деревьев с использованием современных приборов. Определена активность фотосинтеза и количественное содержание хлорофилла в листьях. Установлено, что при оптимальном уходе и обеспечении минеральными и органическими удобрениями они выдерживают резкое изменение температур и освещенности, при этом нормально функционируя. За истекший срок каких-либо морфологических отклонений в росте и развитии вегетативных органов молодых саженцев железного дерева, интродуцированных на Апшеронском полуострове, не наблюдалось. Некоторые незначительные изменения являются внутривидовой особенностью – устойчивостью к изменениям экологической среды, в частности к изменениям современного климата.