Изучение видового разнообразия эктопаразитов и функционирование паразитарной системы птиц с участием конкретных групп позвоночных животных в определенных природно-климатических зонах представляет особый научный и практический интерес. В этом плане выяснение паразитологической ситуации у домашних и диких представителей курообразных птиц Северо-Восточного Узбекистана является актуальной задачей фундаментальной и прикладной паразитологии.
В условиях Северо-Восточного Узбекистана широко представлены птицы изучаемого отряда. По известным данным литературы здесь обитает несколько видов диких курообразных и разводятся в соответствующих хозяйствах Ташкентской, Сырдарьинской и Джизакской областей домашние куры, индейки и цесарки. Те и другие группы курообразных подвержены риску заражения эктопаразитами. Более того, на своеобразных территориях Северо-Восточного Узбекистана специальные исследования паразитофауны как диких, так и домашних курообразных не проводились. Имеющиеся сведения [1] об эктопаразитах птиц Узбекистана фрагментарны и довольно устарели и не отражают современного состояния фауны эктопаразитов птиц Северо-Восточного региона.
Цель исследования – определение фауны эктопаразитов домашних и диких курообразных обитателей наземных экосистем Северо-Восточного Узбекистана.
Материалы и методы исследования
Паразитофауну диких курообразных изучали в охотничьи сезоны 2020–2022 гг. в наземных ценозах Северо-Восточного Узбекистана (Ташкентской, Сырдарьинской и Джизакской областей). Исследовано 967 экз. домашних (курица, индейка, цесарка) и диких (гималайский улар, серая куропатка, кеклик, перепел и фазан) птиц (табл. 1, рис. 1).
Дикие птицы добывались местными охотниками в охотничьи сезоны на территории Ахангаранского, Бостанлыкского, Паркентского районов (Ташкентская область), Бахмальского, Зааминского, Галляаральского, Фаришского, Джизакского районов (Джизакская область) и Баяутского, Хавастского, Сырдарьинского районов (Сырдарьинская область). Домашние птицы исследовались из разнотипных птицеводческих хозяйств отмеченных областей. Исследование пернатых проводили по известным методам [1–3].
Сбор паразитов (пухоеды, клещи) производили глазным пинцетом, раскладывали в отдельные капсулы, фиксировали 70 %-ным спиртом, этикетировали.
Для определения собранных клещей и насекомых готовили временные и постоянные препараты. При приготовлении временных препаратов вынутых из спирта пухоедов помещали на сутки в молочную кислоту для просветления. Затем переносили их на предметное стекло и закрывали покровным стеклом. После определения объект промывали в дистиллированной воде и переносили в 70 %-ный спирт.
Сбор паразитов (пухоеды, клещи) производили глазным пинцетом, раскладывали в отдельные капсулы, фиксировали 70 %-ным спиртом, этикетировали.
Для определения собранных клещей и насекомых готовили временные и постоянные препараты. При приготовлении временных препаратов вынутых из спирта пухоедов помещали на сутки в молочную кислоту для просветления. Затем переносили их на предметное стекло и закрывали покровным стеклом. После определения объект промывали в дистиллированной воде и переносили в 70 %-ный спирт.
Рис. 1. Карта-схема Северо-Восточного Узбекистана: 1, 2, 3 – районы исследования (Джизакская, Сырдарьинская и Ташкентская области)
Таблица 1
Видовой состав исследованных птиц Северо-Восточного Узбекистана
Вид |
Исследовано, экз. |
Заражено |
|
экз. |
% |
||
Курица – Gallus gallus |
394 |
322 |
81,7 |
Индейка – Meleagris gallopavo |
168 |
84 |
50,0 |
Цесарка – Numida maleagris |
30 |
12 |
40,0 |
Гималайский улар – Tetraogallus himalaeinsis |
20 |
4 |
20,0 |
Кеклик – Alectoris chukar |
78 |
28 |
35,9 |
Серая куропатка – Perdix perdix |
130 |
13 |
10,0 |
Перепел – Coturnix coturnix |
101 |
12 |
11,8 |
Фазан – Phasianus colchicus |
46 |
20 |
43,4 |
Всего |
967 |
495 |
51,2 |
Для получения постоянных препаратов с хорошо видимыми признаками, вытянутых из спирта пухоедов прокалывали сбоку острой препаровальной иглой. После промывки в дистиллированной воде их помещали в 10 %-ный раствор KOH, подогревали один-два раза, не доводя до кипения, для мацерации внутренних органов. Затем объект тщательно промывали в дистиллированной воде, переносили с помощью петли в спирты возрастающей крепости для полного обезвоживания, просветляли в карбол-ксилоле или гвоздичном масле 10–15 мин и заделывали в канадский бальзам. Приготовлено более 120 постоянных и около 800 временных препаратов. Определение собранного материала проводили по монографиям и руководствам [2–4]. При этом пользовались современными приборами: микроскоп инвертированный CK2-TR (Olympus, Japan), исследовательский микроскоп LOMO, бинокуляр – ML-2200 (Olympus, Japan), тринокулярный микроскоп модели N-300M. Биоэкологические особенности доминирующих видов эктопаразитов проводили в лабораторных условиях по известным методам [1, 5, 6].
В настоящей работе придерживаемся классификации Д.И. Благовещенского [2].
Результаты исследования и их обсуждение
На основании проведённых исследований установлено, что домашние и дикие курообразные птицы Северо-Восточного Узбекистана оказались зараженными эктопаразитами 18 видов, принадлежащих к 8 родам, 4 семействам и 2 отрядам (табл. 2). Из исследованных 967 особей птиц были инвазированы паразитами 495 особей, что составило экстенсивность заражения 50,2 %.
Согласно нашим данным в оперении птиц и их гнездах идентифицированы следующие группы паразитов:
клещи (Parasitiformes) и их личинки;
пухоеды (Mallophaga) и их личинки.
Видовой состав эктопаразитов у курообразных в обследованных территориях неоднороден (табл. 3).
Пухоеды в нашем материале представлены 15 видами, которые встречаются как у домашних, так и у диких представителей курообразных. Клещи оказались представителями 3 видов, принадлежащих к семействам Argasidae (2 вида) и Dermanyssidae (1 вид). Данные табл. 3 показывают, что на курообразных птицах Северо-Восточного Узбекистана встречаются клещи 3 видов и пухоеды 15 видов. При сравнении видового состава эктопаразитов домашних и диких представителей курообразных достаточно заметно различие фауны паразитов. Так, у домашних кур зарегистрировано 17 видов, а у диких 13 видов. Относительно видового состава пухоедов наши данные подтверждают результаты ранее проведённых исследований Касиева [1]. С. Касиев [1] в некоторых районах Андижанской и Ташкентской областей Узбекистана отмечает у курообразных (куры, индейки, кеклик, фазан) 7 видов пухоедов из родов Menopon (1 вид), Menacanthus (2 вида), Goniodes (3 вида) и Cuclotogaster (1 вид). Автор также сообщает о паразитировании клещей – A. persicus, D. gallinae и клопов – C. lectularis на курах.
Таблица 2
Фауна эктопаразитов птиц отряда Курообразных – Galliformes Северо-Восточного Узбекистана
Отряд, семейство |
Вид |
Mallophaga Menoponidae |
Menopon gallinae L., 1758 Menacanthus stramineus Nitzsch, 1874 Menacanthus cornutus Schömmer, 1913 Uchida pallidula Neumann, 1912 Ushida numidae Giebel, 1874 |
Mallophaga Philopteridae |
Goniodes dissimilis Nitzsch, 1842 Goniodes truncatus Giebel, 1874 Goniodes cоlchici Denny, 1842 Goniodes meleagridis L., 1758 Goniodes costatus Keler, 1939 Coniocotes gigas Taschenberg, 1874 Coniocotes halogaster Nitzsch, 1838 Cuclotogaster heterographus Nitzsch, 1866 Cuclotogaster cinereus Nitzsch, 1866 Cuclotogaster tetraogallus Clag, 1938 |
Parasitiformes Argasidae Dermanyssidae |
Argas persicus Oken, 1818 Argas reflexus Fabricins, 1794 Dermanyssus gallinae Redi, 1674 |
Таблица 3
Сравнительные данные о фауне эктопаразитов курообразных Северо-Восточного Узбекистана
Вид |
Домашние |
Дикие |
||||||
Куры |
Индейки |
Цесарки |
Гималайский улар |
Кеклик |
Серая куропатка |
Перепел |
Фазан |
|
Клещи: Argas persicus |
+ |
+ |
+ |
– |
+ |
– |
– |
+ |
Argas reflexus |
+ |
– |
– |
– |
– |
– |
+ |
– |
Dermanyssus gallinae |
+ |
+ |
– |
– |
+ |
– |
– |
+ |
Пухоеды: Menopon gallinae |
+ |
– |
+ |
– |
– |
– |
– |
+ |
Menacanthus stramineus |
+ |
+ |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
Menacanthus cornutus |
+ |
– |
– |
– |
+ |
– |
– |
– |
Uchida pallidula |
+ |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
U. numidae |
+ |
– |
+ |
– |
– |
– |
– |
– |
Goniodes dissimilis |
+ |
– |
– |
– |
+ |
– |
– |
+ |
G. truncatus |
+ |
– |
– |
– |
+ |
– |
– |
+ |
G. colchici |
+ |
– |
– |
– |
+ |
– |
– |
+ |
G. costatus |
+ |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
G. meleagridis |
+ |
+ |
– |
– |
– |
– |
– |
+ |
Coniocotes gigas |
+ |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
C. halogaster |
+ |
+ |
+ |
– |
+ |
– |
– |
+ |
Cuclotogaster heterographus |
+ |
+ |
– |
– |
+ |
– |
+ |
+ |
C. cinereus |
– |
– |
– |
– |
– |
+ |
– |
– |
C. tetraogallus |
+ |
– |
– |
+ |
+ |
– |
– |
– |
Всего |
17 |
6 |
4 |
1 |
9 |
1 |
2 |
9 |
О зараженности домашних кур и индеек A. persicus в районах Ташкентской области сообщают Мирзаева и др. [4]. Экстенсивность заражения исследованных птиц достигала от 35 до 70 %. При этом интенсивность инвазии колебалась от 7 до 197 экз. на одну птицу.
Данные литературы по изучению эктопаразитов птиц в Узбекистане весьма скромные. Более того, эти данные достаточно устарели, некоторые были получены более 70 лет тому назад. Состояние изученности эктопаразитов птиц в современных условиях находим в работах исследователей сопредельных стран [7–9]. Некоторые виды пухоедов, отмеченные автором [7], оказались и паразитами курообразных Северо-Восточного Узбекистана, что свидетельствует о широком ареале населения ряда представителей отряда Mallophaga.
Выше отмечена неоднородность фауны эктопаразитов курообразных исследуемого региона Узбекистана. Данные наших исследований свидетельствуют о том, что большинство видов эктопаразитов широко используют организм домашних курообразных. Из общего числа 18 видов 17 зарегистрированы у кур, индеек, цесарок (табл. 3). В общей сложности на диких курообразных мы обнаружили у гималайского улара – Cuclotogaster tetraogallus, у кеклика – 9 видов, у серой куропатки – Cuclotogaster cinereus, у перепела – 2 вида и у фазана – 9 видов. Экстенсивность инвазии курообразных клещами составила от 3 до 70 % и пухоедов от 17 до 100 %. Интенсивность инвазии широко колеблется от единичных до сотен экземпляров.
Наиболее разнообразный состав эктопаразитов наблюдается у домашних кур, кеклика и фазана. Общими для домашних и диких курообразных паразитами оказались все 3 вида клещей и 9 видов пухоедов – Menopon gallinae, Menacanthus cornutus, Goniodes dissimilis, G. meleagridis, G. truncatus, Goniodes colchici, Coniocotes hоlogaster, Cuclotogaster heterographus, C. tetraogallus (табл. 3).
Рассматриваемые нами паразиты отмечены практически во всех исследованных районах Ташкентской, Сырдарьинской и Джизакской областей на домашних курообразных. Ниже приведём результаты исследования по расселению и особенностям экологии доминирующих видов эктопаразитов (клещей и пухоедов) на примере домашних кур. На основе процентного соотношения каждого вида клещей и пухоедов, а также по частоте встречаемости эктопаразитов можно выделить доминантов, субдоминантов и редких. Из клещей к доминирующим относятся A. persicus и D. gallinae, к редким – A. reflexus.
Из отмеченных у домашних кур 14 видов пухоедов к доминирующим относятся M. stramineus, G. halogaster, M. corntus, U. numidae, к субдоминирующим – M. cornutus, G. runcatus, G. gigas, C. halogaster, к редким – U. pallidula, G.dissimilis.
Как показали результаты исследования, в большинстве случаев эктопаразиты встречаются на курах в смешанной форме. Мы наблюдали зараженность кур эктопаразитами 2–5 видов. Как правило, птенцы заражены слабее, чем взрослые птицы.
В условиях разнотипных птицеводческих хозяйств Северо-Восточного Узбекистана пухоеды встречаются на курах во все сезоны года. Наиболее массовое заражение кур пухоедами происходит весной и в начале лета, что соответствует периодам массового развития большинства видов пухоедов [1].
Мы рассмотрели фауну эктопаразитов домашних и диких курообразных Северо-Восточного Узбекистана, состоящую из представителей двух отрядов – Parasiteformes и Mallophaga.
Фауна эктопаразитов у разных видов курообразных значительно различается, вследствие экологических особенностей природных условий. Сходство и различия паразитофауны исследованных видов и групп курообразных птиц представлены ниже. Видовой состав клещей и пухоедов исследуемых птиц слагается из 17 видов: A. persicus, A. reflexus, D. gallinae, M. gallinae, M. stramineus, M. cornutus, U. pallidula, G. dissimilis, G. truncatus, G. colchici, G. costatus, G. meleagridis, C. gigas, C. hologaster, C. geterographus, C. cinereus, U. numidae C. tetraogallus. Из общего числа у кур зарегистрировано 17 видов, у индеек – 6 видов и 4 вида у цесарок.
Фауна эктопаразитов диких курообразных состоит из 13 видов: 3 вида клещей – A. persicus, A. reflexus, D. gallinae; 9 видов пухоедов – M. gallinae, M. cornutus, G. dissimils, G. truncatus, G. colchici, G. meleagridis, C. hologaster, C. geterographus, C. cinerens, C. tetraogallus. У кеклика и фазана отмечено по 9 видов. У перепелов найдены два вида и по одному виду у гималайского улара и серой куропатки (табл. 3).
Локализация пухоедов. Сбором данных о локализации пухоедов занимались: Благовещенский [2], Касиев [1].
Благовещенский [2] установил специфичность локализации многих видов пухоедов в теле птиц-хозяев. Например, пухоеды родов Ricinus, Menacanthus и Eomenacanthus локализуются преимущественно на коже и в стержнях перьев домашних птиц. Типичными местами обитания пухоедов из родов Anatoecus, Philopterus, Incidifrons и Cummingsiella служат голова и шея. К этой же группе относятся пухоеды Lipeurus и Degeeriella, которые придерживаются обычно области крыльев. Columbicola встречается и на других частях тела – шее, голове, спине и боках. Пухоеды рода Trinoton живут в нижней зоне оперения и хорошо защищены от стряхивания с хозяина. Ischnocera, обитающие в верхней зоне оперения, на опахалах перьев, меньше защищены от стряхивания с перьев и для своего существования должны быть прочно связаны с телом хозяина.
Данные о локализации 6 видов пухоедов домашних и диких водоплавающих птиц приводит Касиев [1]. M. stramineus встречались чаще всего на коже задней части тела, в области копчиковой железы. G. hologaster обнаружены на перьях по бокам, в брюшной и спинной частях тела. C. heterographus локализуется на всех частях тела, но чаще на голове, M. nurocae – на перьях головы и шеи, T. querquedalae – в основном на спине и животе, Anaticola crassicornis – на маховых крыльях и реже на других участках тела.
По данным [7], M. gallinae локализуется главным образом на боках тела, над бедрами и под крыльями птиц. Шумило и Лункашу [10] приводят дополнительные сведения о специфичности локализации пухоедов в перьевом покрове. Такие Amblycera, как представители Menopon, Menacanthus, Myrsidea, Colpocephalum, Laemobothrion и Hirundoecus, заселяют нижнюю зону перьевого покрова – близ кожи, представители родов Ricinus и Hochorstiella держатся преимущественно на коже, а один из пухоедов красного коршуна – C. wetzeli чаще встречался под дериватами кожи и под оболочками сухих яиц пухоеда L. titan. Для представителей родов Philopterus, Meropoecus, Cuculoecus, Penenirmus, Craspedorrhynchus, Sturnidoecs и некоторых видов родов Bruella типичными местами обитания служат перья головы и шеи, тогда как представители рода Columbicola предпочитают оперение крыльев и спины, Bruelia встречаются на перьях груди, спины, брюшка. Виды рода Goniodes и Goniocotes могут жить в оперении разных частей тела. Авторы отмечают, что Ischnocera обычно встречается на опахалах перьев, Amblycera – на коже в паху и у основания перьев.
Мы изучали локализацию двух видов пухоедов – Menacanthus cornutus и Cyclogaster tetraogallus. Для получения необходимых данных производили полные сборы пухоедов с 10 птиц. Всего собрано 1096 пухоедов: 255 самцов, 422 самки, 419 личинок. Средняя интенсивность заражения составила 365 экземпляров.
M. cornutus встречались на всех участках тела птиц. Большая часть самцов пухоедов, 20,0 %, снята с голени, 16,6 % обнаружено на спине, намного меньше (6,3 %) их оказалось на голове. Больше всего самок снято с голени (23,0 %), хвоста (16,4 %) и живота (17,0 %). В два раза меньше насчитывалось их на крыльях – (8,0 %). Основными местами локализации личинок являются живот и голень: на этих участках тела найдено 15,5–23 %. Многочисленны были они на груди и спине. Третье место по локализации личинок разделяют голова и хвост. При рассмотрении полученных нами данных можно отметить, что специфичными местами локализации M. cornutus является живот и голень. Грудь и спина заселяются почти в равной степени (около 15,0 %). Несколько меньше пухоедов на крыльях и хвосте. Экземпляры, снятые с головы, составляли не более 5,0 %. C. tetraogallus, как и другие виды рода Cyclotogaster, паразитируют на голове птиц.
Всего нами собрано 293 экземпляра C. tetraogallus, из которых 53 оказались самцами, 110 – самками и 130 – личинками пухоеда.
Местами локализации пухоедов могут быть различные участки тела. Большинство видов локализуются во всех участках тела, за исключением головы, а популяции C. tetraogallus приспособились к паразитированию на голове – гималайского улара и домашних кур.
Питание пухоедов. Как отмечает Благовещенский [2], пищей пухоедов служат преимущественно кожные дериваты, частицы пера или эпидермис кожи и кровь. Шумило и Лункашу [10] по характеру питания разделяют пухоедов на монофагов, пищей которых служит перо, и полифагов, питающихся перьями, частицами эпидермиса, выделениями кожи и кровью. К монофагам авторы отнесли большинство видов из подотряда Ischnocera и Amblycera, постоянно обитающих на перьях, к полифагам – отдельных представителей Amblycera, которые держатся в основном в нижней зоне оперения и на коже хозяина. Помимо того, обнаружена кровь в желудке у 45 % взрослых пухоедов и 3 % личиночных форм из рода Ricinus. Кроме крови в желудке у R. bombueillae и R. fringilae найдены частицы перьев. Смешанная пища (кровь и перо) оказалась у многих видов рода Menacanthus. Таким образом, пухоеды питаются в основном бородками перьев, чешуйками эпидермиса и подсохшей кровью, при помощи грызущего ротового аппарата.
Численность и сезон паразитирования. Из 394 экземпляров кур, осмотренных в различных районах Северо-Восточного Узбекистана, M. gallinae обнаружен у 45 (11,3 %). Всего собрано 1036 экземпляров пухоедов (350 самцов, 560 самок и 126 личинок). Наиболее высокая интенсивность заражения кур отмечена в хозяйствах Ташкентской и Сырдарьинской областей, более низкая – в предгорно-горных районах Джизакской области.
Численность пухоедов M. gallinae на курах колебалась от 3 до 17 экземпляров. Максимальное число пухоедов, обнаруженное нами на одной птице, доходило до 117 экземпляров. Сезонный ход паразитирования M. gallinae у кур Северо-Восточного Узбекистана иллюстрируют рис. 2 и 3.
Популяции пухоедов M. gallinae встречаются на курах в течение всех сезонов года. Значительные подъёмы экстенсивности и интенсивности заражения наблюдаются весной, летом и осенью. Динамика инвазии особенно чётко выражена по интенсивности заражения кур. Здесь также отмечаются три подъёма, за которыми следуют значительные снижения. Интенсивность инвазии была высокой в мае, июле, октябре и ноябре. В мае в среднем на одну зараженную птицу приходилось 37,5 экземпляров, в июле – 43, в ноябре – 31.
Самцов в наших сборах было значительно меньше, чем личинок и самок. Поэтому все изменения в интенсивности заражения птиц пухоедами в течение года происходили в основном за счёт изменений в численности самок и личинок разных стадий (рис. 3).
Следовательно, M. gallinae, будучи массовым видом, наибольший вред причиняет с марта по ноябрь. При сильном (более 1000 экземпляров) заражении пухоедами птицы плохо едят, мало двигаются, подолгу стоят на одном месте с опущенным гребнем и раздвинутыми крыльями.
Рис. 2. Сезонные изменения зараженности кур пухоедами Menopon gallinae
Рис. 3. Сезонные изменения интенсивности заражения кур пухоедами Menopon gallinae
Известно, что основной особенностью экологии клещей и пухоедов является их тесная связь со своими хозяевами – птицами. Заражение происходит контактным путём. Источником инвазии являются инвазированные взрослые птицы, от которых заражаются птенцы. Все эти факторы следует учитывать при проведении оздоровительных мероприятий в птицеводческих хозяйствах.
Заключение
Фауна эктопаразитов курообразных птиц Северо-Восточного Узбекистана представлена 18 видами, относящимися к 8 родам, 4 семействам, 2 отрядам: клещи – 3 вида, пухоеды – 15 видов. Наибольшим видовым разнообразием паразитофауны (17 видов) обладает домашняя курица, самый многочисленный представитель курообразных данного региона. Вторую позицию по этим показателям занимает индейка (6 видов). Эктопаразитами оказались заражены и популяции различных видов диких курообразных, у которых нами зарегистрировано 13 видов: клещи – 3 вида, пухоеды – 10 видов. Видовое разнообразие эктопаразитов кеклика и фазана составило по 9 видов. Значительно меньше видов паразитов зарегистрировано у перепела (2 вида), гималайского улара и серой куропатки по 1 виду. Комплекс эктопаразитов исследуемых птиц дифференцируется на доминанты, субдоминанты, обычные и редкие виды. Ядро паразитарного сообщество образуют 12 видов (клещи – Argas persicus, Dermanyssus gallinae; пухоеды – Menopon gallinae, Menacanthus cornutus, Menacanthus stramineus, Goniodes dissimilis, G. meleagridis, G. truncatus, Goniodes colchici, Coniocotes hоlogaster, Cuclotogaster heterographus, C. tetraogallus).
Численность и сезон паразитирования подвержены определенным для каждого вида или группам сезонным колебаниям. Общей наблюдаемой закономерностью можно считать более высокую встречаемость паразитов в конце мая, середине лета и осени, что в свою очередь может быть связано с интенсивным развитием эктопаразитов. Популяции домашних и диких курообразных разных половозрастных групп заражены неравномерно. Экстенсивность и интенсивность заражения повышается с возрастом хозяев; самки заражены интенсивнее, чем самцы. Наибольшая паразитарная нагрузка в популяции птиц приходится на половозрелых особей.
В большинстве случаев паразиты (клещи и пухоеды) встречаются на птицах в смешанной форме. Компоненты паразитоценоза образуют различные сочетания от двух- до пятивидовых ассоциаций. Наиболее часто у кур регистрировались двух- и трехвидовые паразитоценозы. Данные по совместной встречаемости и численности паразитов свидетельствуют об отсутствии прямого антагонистического действия между разными видами и группами эктопаразитов. Складывающаяся ситуация требует особого внимания в плане проведения соответствующих профилактических мероприятий в птицеводческих хозяйствах Северо-Восточного Узбекистана.