Цель исследования – изучение современного состояния качественных и количественных характеристик ведущих компонентов гидробиологических сообществ прибрежной экосистемы Черного моря у побережья полуострова Крым (Каркинитский залив, Каламитский залив, Севастопольская бухта, Феодосийский залив).
Материалы и методы исследования
Сбор первичного материала осуществлялся во все основные периоды (весна, лето, осень) с июня 2014 г. по июнь 2022 г. на следующих четырех станциях: станция 1 –Каркинитский залив, станция 2 – Каламитский залив, станция 3 – Севастопольская бухта, станция 4 – Феодосийский залив).
Сбор первичного материала, обработка гидробиологических проб [1–3], определение видовой принадлежности и биомассы организмов [4–6], а также последующая математическая обработка полученных данных [7] осуществлялись с использованием специализированных методик [8–10].
За период исследований из поверхностного слоя акваторий Черного моря для определения показателей фитопланктона нами было отобрано 128 проб морской воды. Фитопланктон концентрировали при помощи воронки обратной фильтрации с последующей фиксацией формалином до итоговой концентрации. Обработка проб осуществлялась при помощи светового микроскопа.
За период исследований из акваторий Черного моря для определения показателей зоопланктона нами было отобрано 128 проб морской воды. Отбор проб проводился на горизонте глубиной от 0 до 10 м сетью Джеди. Пробы фиксировали раствором формалина в соответствующих емкостях. Обработка проб зоопланктона осуществлялась в лабораторных условиях под бинокуляром в камере Богорова.
За период исследований из акваторий Черного моря были отобраны пробы зообентоса (макрозообентос, мейобентос) в количестве 64 шт. в диапазоне глубин 2–10 м с помощью дночерпателя Питерсона. Полученные пробы промывали через сито с дальнейшей фиксацией этанолом. Пробы мейобентоса вырезали из монолита дночерпательной пробы отборником фиксированной площади с последующей промывкой через сито для удаления из пробы организмов макробентоса и фиксацией этанолом.
Результаты исследования и их обсуждение
Фитопланктон
В целом в акваториях исследованных участков Черного моря фитопланктон был представлен большим количеством видов и разновидностей (табл. 1).
Самыми часто встречаемыми в исследованных акваториях были диатомовые водоросли с доминированием в составе сообществ водорослей из рода Chaetoceros. Также многочисленными были виды водорослей Chaetoceros compressus, Ch. curvisetus, Ch.socialis, Pseudonitzschia delicatissima.
Таблица 1
Таксономический состав фитопланктона в рассматриваемых акваториях (ст. 1 – Каркинитский залив, ст. 2 – Каламитский залив, ст. 3 – Севастопольская бухта, ст. 4 – Феодосийский залив)
Группа водорослей, вид |
Ст. 1 |
Ст. 2 |
Ст. 3 |
Ст. 4 |
Диатомовые |
||||
Cerataulina pelagica (Cl.) Hend. |
+ |
|||
Chaetoceros affinis Laud. |
+ |
|||
Chaetoceros compressus Laud. |
+ |
+ |
+ |
+ |
Chaetoceros curvisetus Cl. |
+ |
+ |
+ |
+ |
Chaetoceros danicus Cl. |
+ |
|||
Chaetoceros dubius Pr.-Lavr. |
+ |
|||
Chaetoceros laevis Leud.-Fort. |
+ |
|||
Chaetoceros peruvianus Brightw. |
+ |
+ |
||
Chaetoceros rigidus Ostenf. |
+ |
|||
Chaetoceros simils Cl. |
+ |
|||
Chaetoceros socialis Laud. |
+ |
+ |
+ |
+ |
Chaetoceros subtilis Cl. |
+ |
+ |
||
Chaetoceros sp. |
+ |
+ |
||
Cocconeis scutellum Ehr. |
+ |
+ |
||
Cyclotella caspia Grun. |
+ |
+ |
+ |
|
Licmophora gracilis (Ehr.)Grun. |
+ |
|||
Licmophora sp. |
+ |
|||
Navicula sp. |
+ |
+ |
||
Nitzschia tenuirostris Gran |
+ |
|||
Proboscia alata (Bright.) Sundstrom |
+ |
|||
Pseudo-nitzshia delicatissima (Cl.)Heid. |
+ |
+ |
+ |
+ |
Pseudosolenia calcar-avis (Schultze) Sundstrom |
+ |
+ |
||
Sceletonema costatum (Grev.) Cl. |
+ |
|||
Thalassionema nitzschioides (Grun.) Mereschkowsky |
+ |
+ |
+ |
|
Thalassiosira eccentrica (Ehr. ) Cl. |
+ |
+ |
||
Thalassiosira parva Pr. – Lavr. |
+ |
|||
Динофитовые |
||||
Ceratium furca (Ehr.) Clap.& Lachm |
+ |
+ |
+ |
|+ |
Dinophysis sacculus Stein |
+ |
|||
Diplopsalis lenticula Bergh |
+ |
|||
Glenodinium sp. |
+ |
+ |
+ |
|
Goniaulax minima Matz. |
+ |
+ |
+ |
+ |
Goniaulax polygramma Stein |
+ |
|||
Gymnodinium flavum Kof. & Sw. |
+ |
|||
Gymnodinium najadeum Schill. |
+ |
+ |
||
Gymnodinium simplex (Lohm.) Kof. & Sw. |
+ |
+ |
+ |
|
Gymnodinium sp. |
+ |
+ |
+ |
+ |
Gyrodinium fusiforme Kof. & Sw. |
+ |
+ |
+ |
+ |
Gyrodinium sp. |
+ |
+ |
+ |
|
Heterocapsa triquetra (Ehr.) Balech |
+ |
+ |
+ |
|
Peridinium minusculum Pavill. |
+ |
|||
Prorocentrum compressum (Bail.)Abe eх Dodge |
+ |
+ |
+ |
+ |
Prorocentrum cordatum (Ostenf.) Dodge |
+ |
+ |
+ |
+ |
Prorocentrum marinum (Clenk.) Loeb.III |
+ |
+ |
+ |
|
Prorocentrum micans Ehr. |
+ |
+ |
+ |
+ |
Protoperidinium divergens (Ehr.) Balech |
+ |
|||
Protoperidinium steinii (Ehr.) Balech |
+ |
+ |
+ |
|
Scrippsiella trochoidea (Stein) Balech |
+ |
+ |
+ |
|
Примнезиофитовые |
||||
Emiliania huxleyi (Lohm.) Hay & Mohler |
+ |
+ |
+ |
+ |
Calyptrosphaera incise Shill. |
+ |
|||
Calyptrosphaera sp. |
+ |
+ |
+ |
|
Oolithotus fragilis (Lohm.) Reinh. |
+ |
+ |
||
Pontosphaera sp. |
+ |
|||
Syracosphaera dentata Lohm. |
+ |
|||
Syracosphaera sp. |
+ |
+ |
+ |
|
Прочие |
||||
Apedinella spinifera (Thrond.) Thrond. |
+ |
+ |
||
Dinobryon sp. |
+ |
|||
Eutreptia lanowii Steuer |
+ |
+ |
||
Gloeocapsa sp. |
+ |
|||
Hillea fusiformis Schill. |
+ |
+ |
+ |
|
Мелкие жгутиковые |
+ |
+ |
+ |
+ |
Таблица 2
Численность (N, млн кл./м3) и биомасса (B, мг/м3) основных групп фитопланктона в рассматриваемых акваториях (ст. 1 – Каркинитский залив, ст. 2 – Каламитский залив, ст. 3 – Севастопольская бухта, ст. 4 – Феодосийский залив)
Станции |
Диатомовые |
Динофитовые |
Примнезиофитовые |
Общая сумма |
||||
N |
B |
N |
B |
N |
B |
N |
B |
|
1 |
262 |
201 |
22 |
63 |
127 |
22 |
431 |
298 |
2 |
326 |
134 |
33 |
80 |
55 |
12 |
446 |
229 |
3 |
672 |
233 |
26 |
139 |
30 |
8 |
746 |
383 |
4 |
434 |
167 |
33 |
118 |
41 |
8 |
541 |
297 |
Таблица 3
Видовой состав и численность (экз./м3) зоопланктона в рассматриваемых акваториях (ст. 1 – Каркинитский залив, ст. 2 – Каламитский залив, ст. 3 – Севастопольская бухта, ст. 4 – Феодосийский залив)
№ п.п. |
Виды и таксоны |
Станции |
|||
1 |
2 |
3 |
4 |
||
1 |
Calanus euxinus |
– |
9 |
– |
– |
2 |
Acartia clausi |
65 |
42 |
150 |
145 |
3 |
Centropages ponticus |
11 |
8 |
10 |
|
4 |
Paracalanus parvus |
25 |
57 |
80 |
65 |
5 |
Oithona similis |
5 |
11 |
10 |
20 |
6 |
Oithona davisae |
2 |
10 |
– |
5 |
7 |
Harpacticoidae |
3 |
2 |
5 |
40 |
8 |
Pleopis polyphemoides |
30 |
105 |
245 |
245 |
9 |
Rotatoria |
120 |
150 |
– |
– |
10 |
L. Gastropoda |
15 |
16 |
120 |
55 |
11 |
L. Bivalvia |
20 |
18 |
90 |
20 |
12 |
L. Cirripedia |
393 |
255 |
190 |
– |
13 |
L. Polychaeta |
17 |
9 |
50 |
50 |
14 |
L. Natantia |
1 |
7 |
1 |
3 |
15 |
L. Reptantia |
1 |
13 |
3 |
5 |
16 |
Oikopleura dioica |
2 |
11 |
– |
10 |
17 |
Sagitta setosa |
2 |
3 |
– |
– |
18 |
Noctiluca scintillans |
150 |
150 |
115 |
65 |
19 |
Medusae |
– |
1 |
– |
– |
Общее число таксонов |
17 |
19 |
12 |
14 |
Динофитовые водоросли были представлены меньшим количеством видов и разновидностей с преобладанием в составе сообществ водорослей следующих родов: Prorocentrum и Gymnodinium. Также многочисленными были следующие водоросли: Ceratium furca, Goniaulax minima, Gymnodinium sp., Gyrodinium fusiforme, Prorocentrum compressum, Pr. cordatum и Pr. micans. Представители «прочих» встречались единично. Наличие пресноводной зеленой водоросли Eutreptia lanowii свидетельствует о попадании пресных вод в акваторию с хозяйственно-бытовыми стоками. Во всех исследованных акваториях Черного моря была отмечена Emiliania huxleyi и мелкие жгутиковые клетки.
Показатели развития организмов фитопланктона в рассматриваемых акваториях Черного моря характеризовались равномерным распределением (табл. 2). Максимальные показатели были зарегистрированы в Севастопольской бухте, где среднегодовая численность организмов фитопланктона составила 746 млн кл./м3 при среднегодовой биомассе 0,383 г/м3.
Показатели численности и биомассы фитопланктона на всех станциях также в значительной мере были обусловлены развитием диатомовых водорослей Chaetoceros compressus, Ch. curvisetus, Ch. socialis. Pseudo-nitzschia delicatissima на всех станциях, где их среднегодовая численность колебалась от 230 млн кл/м3 (ст. 1) до 444 млн кл/м3 (ст. 3), среднегодовая биомасса – от 82 мг/м3 (ст. 1) до 158 мг/м- (ст. 3), а также ряда видов динофитовых водорослей, прежде всего Ceratium furca, Prorocentrum micans, Protoperidinium divergens.
Таким образом, фитопланктон в рассматриваемых акваториях был представлен большим количеством видов и разновидностей. Основу фитоцена составляли диатомовые и динофитовые водоросли. Полученные в результате исследований показатели характеризуют изученные акватории Черного моря прежде всего как мезотрофные.
Зоопланктон
Видовое богатство зоопланктона в рассматриваемых акваториях было стабильным и изменялось незначительно (табл. 3).
Их численность изменялась от 738 до 1059 экз./м3, а биомасса от 11,58 до 24,44 мг/м3 (табл. 4). Средние величины зоопланктона в период исследования по численности составили 884,2 экз./м3, а по биомассе 19,36 мг/м3. В целом это невысокие величины для прибрежной части моря в весенний период.
В суммарной численности зоопланктона лидировали личинки донных животных, составляя в среднем 38,2 %. Бентопелагические животные были представлены личинками моллюсков (Bivalvia и Gastropoda), усоногих раков (науплиусы Balanus sp.), личинками полихет и декапод (Natantia и Reptantia). Их средние биомассы равнялась соответственно у личинок моллюсков 0,06 и 0,04, циррипедий – 1,32, полихет – 0,50; декапод 0,21 и 0,34 мг/м3.
На долю копепод приходилось только 22 % средней численности (195 экз./м3) и 5,4 % биомассы (1,04 мг/м3). Среди копепод лидировал эврибионтный вид Acartia clausi (при средней численности – 100,5 экз./м3 и биомассе – 0,45 мг/м3). Плотность другой эпипелагической копеподы Paracalanus parvus была вдвое ниже (56,8 экз./м3 при биомассе 0,4 мг/м3). В связи с повышением температуры воды в море появились теплолюбивые виды копепод: Centropages ponticus и Oithona davisae, последний вид – недавний вселенец в регионе. Их количественные показатели были низкими. Из холодолюбивых копепод на всех станциях при невысокой численности встречалась Oithona similis.
Таблица 4
Количественные показатели зоопланктона в рассматриваемых акваториях (ст. 1 – Каркинитский залив, ст. 2 – Каламитский залив, ст. 3 – Севастопольская бухта, ст. 4 – Феодосийский залив)
Показатели |
Станции |
|||
1 |
2 |
3 |
4 |
|
Численность, экз./м3 |
862 |
877 |
1059 |
738 |
Биомасса, мг/м3 |
22,46 |
24,44 |
18,95 |
11,58 |
Таблица 5
Численность и биомасса кормового зоопланктона в рассматриваемых акваториях (ст. 1 – Каркинитский залив, ст. 2 – Каламитский залив, ст. 3 – Севастопольская бухта, ст. 4 – Феодосийский залив)
Показатели |
Станции |
Средняя |
|||
1 |
2 |
3 |
4 |
||
Численность, экз./м3 |
712 |
726 |
944 |
673 |
763,8 |
Биомасса, мг/м3 |
4,76 |
6,44 |
5,38 |
3,91 |
5,12 |
Существенный вклад в суммарные показатели зоопланктона вносила появляющаяся весной кладоцера Pleopis polyphemoides, которая составляла 17,7 % по численности и 7,3 % по биомассе. В период исследования наблюдалось массовое развитие морских коловраток, что характерно для сезонной динамики развития зоопланктона в прибрежной части Черного моря весной. При этом их вклад в суммарные показатели зоопланктона был небольшим по численности (7,6 %) и крайне низким по биомассе (0,1 %).
По биомассе доминировала ноктилюка – 73,1 %, поскольку она не входит в кормовой зоопланктон, в табл. 5 отдельно приведены его количественные показатели.
Количественные показатели кормового зоопланктона, т.е. той его части, которая активно потребляется личиками рыб и взрослыми планктоноядными рабами, отличались от суммарных показателей зоопланктона по численности не так сильно, как по биомассе за счет относительно крупной ноктилюки. В целом уровень развития кормового зоопланктона в период исследования был очень низким.
В годовом цикле развития зоопланктона в прибрежных акваториях хорошо прослеживалась сезонная динамика, характерная для морей бореальной зоны. В прибрежной зоне Черного моря, при значительной вариабельности численности и биомассы зоопланктона, месячные величины численности характеризовались максимумом в октябре-ноябре и минимумом в марте-апреле, при этом 75–95 % численности приходилось на копепод.
Сезонный ход изменений биомассы оказывался обратным с максимумом весной и в начале лета, что определялось обилием крупной ноктилюки. В целом количество пиков в сезонной динамике непостоянно и может колебаться в прибрежных водах у берегов Крыма от одного до трех-четырех. Вселение гребневика мнемиопсиса и его массовое развитие на рубеже 1980–1990-х гг. привело к существенному нарушению сезонной динамики зоопланктона, когда в летние месяцы численность и биомасса зоопланктона существенно уменьшались из-за пресса на него мнемиопсиса. Последующее вселение гребневика-берое, который питается мнемиопсисом, выедающим зоопланктон, сбалансировало его потребление и способствовало увеличению количественных показателей кормового зоопланктона в конце лета – начале осени.
Подводя итог исследованию сообществ зоопланктона рассматриваемых акваторий Черного моря, можно констатировать факт выявления относительно небольшого числа видов, численность и биомасса кормового зоопланктона при этом находились на довольно низком уровне.
Макрофитобентос
На рассматриваемых акваториях Черного моря отмечены четыре растительные формации, образованные высшими водными растениями и морскими водорослями. Среди сообществ морских трав преобладает формация Potamogetoneta, ассоциация Potamogetonetum pectinati, проективное покрытие 60–80 %, доминирующий вид Potamogeton pectinatus (рдест гребенчатый), общая биомасса 360,5 г/м2. Общее число видов – 28. Также присутствует формация Zostereta, ассоциация Zosteretum marinae, проективное покрытие 70–80 %, доминирующий вид Zostera marina (зостера морская), общая биомасса 3000,8 г/м2. Общее число видов – 34. На глубине до 1 м у берега отмечена формация Ruppieta, ассоциация Ruppietum spiralis, проективное покрытие 60–80 %, доминирующий вид Ruppia spiralis, общая биомасса 330 г/м2. Общее число видов – 15.
На твердом субстрате встречается формация морских водорослей Сystoseireta, ассоциация Cystoseira barbata, проективное покрытие 30–50 %, доминирующий вид Cystoseira barbata (цистозира бородатая), биомасса 3,8 кг/м2. Общее число видов – 47.
Мейобентос
В рассматриваемых акваториях Черного моря обнаружено от 4 до 8 групп мейобентоса (табл. 6). Практически во всех пробах встречены представители постоянного компонента – Nematoda, Harpacticoida и Ostracoda, на станции № 1 встречены Kinorhincha и Halacaridae. Из временного состава мейобентоса обнаружены на всех станциях: Nemertini (кроме ст. 4), Olygohaeta (кроме ст. 3) и Polychaeta (кроме ст. 4). Остальные представители псевдомейобентоса (Cumacea, Anisopoda) встречались единичными экземплярами.
Общая численность варьировала от 13337 до 42261 экз./м2. Наибольшая численность отмечена на ст. 2 – более 188 тыс. экз./м2, наименьшая – на ст. 3 – 13,34 тыс. экз./м2. Численность эвмейобентоса на всех станциях превышала 60 % (табл. 7).
Значения биомассы, рассчитанные для постоянного компонента мейобентоса, колебались в пределах 0,5–10 г/м2 (табл. 8).
Таблица 6
Численность мейобентоса (экз./м2) в рассматриваемых акваториях (ст. 1 – Каркинитский залив, ст. 2 – Каламитский залив, ст. 3 – Севастопольская бухта, ст. 4 – Феодосийский залив)
Группы |
Станции |
|||
1 |
2 |
3 |
4 |
|
Эвмейобентос (постоянный компонент) |
||||
Нематоды |
0 |
517 |
0 |
0 |
Гарпактикоиды |
29 854 |
117 865 |
4 963 |
14 888 |
Киноринхи |
388 |
7 237 |
4 032 |
0 |
Клещи |
1 163 |
3 619 |
620 |
0 |
Остракоды |
775 |
0 |
0 |
0 |
Псевдомейобентос (временный компонент) |
||||
Олигохеты |
775 |
50 661 |
2 171 |
13 647 |
Полихеты |
6 203 |
2 585 |
0 |
4 963 |
Немертины |
1 939 |
0 |
0 |
0 |
Кумовые |
1 163 |
5 686 |
1 241 |
7 444 |
Анизоподы |
0 |
517 |
310 |
0 |
Всего: |
42 261 |
18 8687 |
13 337 |
40 942 |
Таблица 7
Соотношение постоянного и временного компонентов мейобентоса по численности (%) в рассматриваемых акваториях (ст. 1 – Каркинитский залив, ст. 2 – Каламитский залив, ст. 3 – Севастопольская бухта, ст. 4 – Феодосийский залив)
Группа |
Станции |
|||
1 |
2 |
3 |
4 |
|
Нематоды |
70,6 |
62,5 |
37,2 |
36,4 |
Гарпактикоиды |
1,8 |
26,8 |
16,3 |
33,3 |
Киноринхи |
4,6 |
0,0 |
0,0 |
0,0 |
Клещи |
1,8 |
0,0 |
0,0 |
0,0 |
Остракоды |
2,8 |
3,0 |
9,3 |
18,2 |
Эвмейобентоса всего: |
81,7 |
92,3 |
62,8 |
87,9 |
Олигохеты |
14,7 |
1,4 |
0,0 |
12,1 |
Полихеты |
0,9 |
3,8 |
30,2 |
0,0 |
Немертины |
2,8 |
1,9 |
4,7 |
0,0 |
Кумовые |
0,0 |
0,3 |
2,3 |
0,0 |
Анизоподы |
0,0 |
0,3 |
0,0 |
0,0 |
Псевдомейобентоса всего: |
18,3 |
7,7 |
37,2 |
12,1 |
Макрозообентос
В рассматриваемых акваториях Черного моря отмечено высокое видовое разнообразие, при этом в составе макрозообентоса нами обнаружены различные представители Mollusca (Bivalvia и Gastropoda), Crustacea, Polychaeta, Olygochaeta и Nemertina с вариабельностью показателей общей среднегодовой биомассы макрозообентоса от 1,04 до 12,80 г/м2 и среднегодовой численности от 320 до 450 экз./м2. По всем из четырех исследованных станций среднегодовая численность макрозообентоса составила 384 экз./м2, средняя биомасса – 5,83 г/м2.
Таблица 8
Биомасса (мг/м2) эвмейобентоса (постоянного компонента мейобентоса) в рассматриваемых акваториях (ст. 1 – Каркинитский залив, ст. 2 – Каламитский залив, ст. 3 – Севастопольская бухта, ст. 4 – Феодосийский залив)
Группа |
Станции |
|||
1 |
2 |
3 |
4 |
|
Нематоды |
2 089,7 |
8 250,5 |
347, 4 |
1 042,2 |
Гарпактикоиды |
23,3 |
1519,8 |
65,1 |
409,4 |
Киноринхи |
58,2 |
0 |
0 |
0 |
Клещи |
15,52 |
0 |
0 |
0 |
Остракоды |
58,2 |
284,3 |
62,0 |
372,2 |
Всего: |
2 244,9 |
10 054,7 |
474,6 |
1 823,8 |
Во всех рассматриваемых акваториях Черного моря по показателям значений численности и биомассы доминируют моллюски Mollusca (Bivalvia и Gastropoda) с вариабельностью показателей от 6,0 до 12,0 г/м2. Максимально были представлены следующие виды двустворчатых моллюсков: Parvicardium exiguum, Gouldia minima, Lucinella divaricata, Pitar rudis, с экологической точки зрения являющиеся маркерами для прибрежных морских экосистем на незагрязненных участках Черного моря.
Субдоминирующее положение занимают представители Polychaeta, из которых по численности доминируют Staurocephalus keffersteini, по биомассе доминируют Audoinia tentaculata. Представители Crustacea в рассматриваемых акваториях Черного моря по численности не превышали 10–12 %, по биомассе составляли менее 3–5 %.