Семейство Salicaceae является довольно обширным, включает в себя 4 рода: Salix, Chosenia, Populus, Toisusu. Род Salix L. – один из наиболее крупных родов флоры России [1]. В коллекции Ботанического сада Петра Великого в Санкт-Петербурге (Сад) род Salix представлен 42 таксонами (в их числе 30 видов). В настоящее время коллекция представителей этого рода является самой богатой из отмеченных в истории Сада за три века интродукции ивовых. В северо-западном регионе из-за повышенной влажности на растениях довольно часто наблюдается развитие фитопатогенных микромицетов, вызывающих грибные заболевания. Воздействие грибов пагубно влияет на растения: теряются декоративные качества, растения перестают нормально питаться, развиваться, что часто приводит к их гибели. Поэтому важно диагностировать патогенные микроорганизмы в условиях ботанического сада, чтобы избежать гибели растения и потери коллекции.
Изучением фитопатогенов у растений семейства Salicaceae занимались немногие исследователи. М. Томошевич и И. Воробьева [2] определили видовой состав микромицетов на листьях растений-интродуцентов рода Salix в Сибири. Зарегистрировано более 70 видов патогенных микромицетов, наибольший удельный вес среди них занимают грибы, вызывающие пятнистости листьев (> 51 %), ржавчинные грибы (~34 %), мучнисто-росяные и прочие грибы (8 и 7 % соответственно). J. Arbetsson [3] отмечает, что наиболее часто на представителях рода Salix поселяется листовая ржавчина, вызываемая Melampsora spp. В исследовании Н. Колемасовой и др. [4] наибольшее количество грибов в садах и парках Санкт-Петербурга отмечено именно на видах рода Salix (12 видов). Изучением морфологии урединий и урединиоспор гриба Melampsora larici-epitea Kleb. на примере Salix viminalis L. в Польше занимался J. Ciszewska-Marciniak [5]. В Беларуси на Salix caprea были обнаружены 2 вида грибов, Melampsora caprearum и Erysiphe adunca, отмечено, что Salix myrsinifolia также поражается мучнистой росой [6]. В Сибири представители семейства Salicaceae также часто поражаются мучнистой росой (26 видов) и ржавчиной (8 видов) [7]. C. Bennett [8] проводил инокуляцию ржавчиной (род Melampsora) на десяти различных видах Salix Тихоокеанского северо-западного региона Соединенных Штатов Америки. Было обнаружено, что Melampsora способна поражать все виды Salix. Инокуляцией Salix purpurea уредоспорами изолята Melapsora americana занимался Wilkerson и др. [9]. Они идентифицировали два дифференциально экспрессируемых транскрипта M. americana и 124 гена S. purpurea, которые являются хорошими кандидатами для будущих исследований, чтобы подтвердить их роль в придании устойчивости растениям. Salix babylonica поражается грибом Marssonina salicicola. Это отмечает N. Anselmi в своей статье [10]. Таким образом, в условиях интродукции изучением видового состава микромицетов семейства Salicaceae занимались немногие, что и послужило основанием для проведения нами исследования.
Целью исследования было выявить виды семейства Salicaceae, менее всего поражающиеся грибными заболеваниями и, соответственно, наиболее приспособленные к климатическим условиям Санкт-Петербурга.
Материалы и методы исследования
Объектами исследования послужили растения, относящиеся к 3 родам и 24 видам семейства Salicaceae из коллекции Ботанического сада Петра Великого Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН в Санкт-Петербурге. Пять видов являются растениями местной флоры: Salix caprea L. – ива козья; S. cinerea L. – ива пепельная; S. myrsinifolia Salisb. – ива мирзинолистная; S. phylicifolia L. – ива филиколистная; S. pseudomedemii E. Wolf – ива ложномедемская. Остальные – интродуценты.
Видовой состав грибов уточнялся с помощью определителей Е. Благовещенской [11] и С. Ванина [12]. Степень поражения листьев определяли визуально. Микрофотографии сделаны с использованием бинокулярной лупы (увеличение x10).
Результаты исследования и их обсуждение
Листья у исследуемых растений имеют довольно большой процент поражения. Всего собрано по 30 листьев с каждого растения. 100 % поражение листьев имеют следующие виды: Salix caprea (♀), S. divaricata, S. phylicifolia, S. rhamnifolia и S. taraikensis. Средняя степень поражения в пределах отдельной листовой пластинки у данных видов различается: S. rhamnifolia – 83,0 %, S. caprea (♀) – 62,3 %, S. phylicifolia – 58,5 %, S. divaricata – 47,0 %, S. taraikensis – 41,0 %. Наименьшее поражение листьев отмечено у Salix integra (♀) и S. vinogradovii – 13,3 % (табл. 1).
Листья исследуемых растений поражаются 15 видами патогенных грибов, из них 10 видов относятся к микромицетам, вызывающим пятнистость; 3 – ржавчину; 1 – мучнистую росу и 1 – чернь. Большинство видов поражаются грибом Septoria didyma Fuckel. (10 видов) и грибом Erysiphe adunca (Wallr.) Fr. (8 видов).
При поражениях грибами, вызывающими пятнистости, на листьях отмечается наличие пятен разных размеров, форм и окраски. Например, при поражении листьев грибом Septoria didyma Fuckel. образуются светло-коричневые пятна неправильной формы с темной каймой. Стилоспоры данного вида нитевидные, с одной перегородкой, на концах изогнутые. Морфология Cercospora salicina Ellis et Everh.: стилоспоры длинные, нитевидные, бесцветные, без перегородок, поражения на листьях в виде небольших черных пятен неправильной формы. Septoria salicicola Sacc.: стилоспоры нитевидные, бесцветные, с тремя перегородками, пятна на листьях небольшие, светлых тонов, с темной каймой. Septoria salicina Peck.: конидии узко-веретеновидные, бесцветные, с одной перегородкой, с не загнутыми концами, на листьях формируются бледные мелкие пятна с темной каймой. Конидии Phyllosticta salicicola Thum. продолговато-палочковидные, бесцветные.
Таблица 1
Степень поражения листьев грибными и бактериальными болезнями у видов семейства Salicaceae в г. Санкт-Петербурге (Ботанический сад Петра Великого)
Вид |
% пораженных листьев |
Степень поражения одного листа (Хср.) % + m |
Chosenia arbutifolia |
53,3 |
4,8 + 0,6 |
Salix acutifolia |
26,7 |
9,3 + 2,5 |
S. alba f. vitellina pendula |
66,7 |
6,1 + 1,4 |
S. brachypoda |
40,0 |
13,7 + 2,0 |
S. caprea (♀) |
100,0 |
62,3 + 7,5 |
S. caprea subsp.hultenii (♂) |
66,7 |
13,2 + 7,6 |
S. cinerea |
73,3 |
29,5 + 6,2 |
S. divaricata |
100,0 |
47,0 + 7,3 |
S. fragilis |
86,7 |
26,9 + 9,8 |
S. gmelinii |
66,7 |
15,5 + 5,7 |
S. gracilistyla |
46,7 |
7,7 + 3,2 |
S. integra (♂) |
33,3 |
4,6 + 0,4 |
S. integra (♀) |
13,3 |
7,5 + 3,5 |
S. kangensis |
66,7 |
14,5 + 3,7 |
S. kochiana |
46,7 |
32,9 + 6,0 |
S. ledebouriana |
60,0 |
15,8 + 5,6 |
S. myrsinifolia |
33,3 |
8,2 + 0,8 |
S. nipponica |
53,3 |
7,9 + 3,7 |
S. phylicifolia |
100,0 |
58,5 + 10,2 |
S. pseudomedemii |
86,7 |
6,8 + 1,1 |
S. purpurea ‘Gracilis’ |
33,3 |
25,4 + 9,4 |
S. rhamnifolia |
100,0 |
83,0 + 6,4 |
S. schwerinii |
93,3 |
5,1 + 0,9 |
S. taraikensis |
100,0 |
41,0 + 7,3 |
S. vinogradovii |
13,3 |
5,5 + 3,5 |
Toisusu cardiophylla (♀) |
86,7 |
16,5 + 5,5 |
T. cardiophylla(♂) |
80,0 |
24,4 + 6,0 |
На листьях заболевание проявляется в виде небольших округлых светлых пятен с темно-бурым контуром. Phyllosticta salicina Kab. et Bubak. – конидии и пятна внешне сходны с Phyllosticta salicicola, отличие заключается в окраске пятен – они у Phyllosticta salicina серого цвета с темной каймой. Monostichella salicis (Westend.) Arx: конидии цилиндрические, бесцветные, слегка согнутые, без перегородок, на листьях образуются коричневые пятна неправильной формы. Marssonina salicicola (Bres.) P. Mgn. – вызывает бурую пятнистость ивы, которая проявляется в виде пятен неправильной формы. Конидии Marssonina salicicola бесцветные, двухклеточные, овальной формы. Septoria salicis West.: стилоспоры бесцветные, длинные, нитевидные, без перегородок, на листьях образуются небольшие белые пятна. Ascochyta salicicola Pass.: конидии нитевидные, бесцветные, с одной перегородкой, а пикниды шаровидные с закругленным концом, пятна на листьях коричневые, с темной каймой.
Гриб Melampsora epitea Thum., вызывающий ржавчину, отмечен у 5 видов исследуемых растений. Летнее спороношение гриба – оранжево-желтые урединии образуются на верхней и нижней сторонах листовой пластинки. Формирующиеся далее в цикле развития этого гриба телиоспоры неправильно-округлой формы. У ржавчинного гриба Melampsora laricis-pentandrae Kleb. оранжевые урединии расположены преимущественно на нижней стороне листа, телиоспоры булавовидной формы. У Melampsora amygdalinae Kleb. урединии также на нижней стороне листа, а на верхней стороне листа видны бледные пятнышки.
Таблица 2
Патогенные микромицеты и поражающиеся ими растения семейства Salicaceae в г. Санкт-Петербурге (Ботанический сад Петра Великого)
Вид гриба |
Поражающиеся грибом виды Salicaceae |
Пятнистость листьев |
|
Septoria didyma Fuckel. |
Salix integra (♂) |
Chosenia arbutifolia |
|
Salix purpurea ‘Gracilis’ |
|
S. phylicifolia |
|
S. kangensis |
|
S. vinogradovii |
|
S. rhamnifolia |
|
S. gracilistyla |
|
S. nipponica |
|
Toisusu cardiophylla (♂) |
|
Cercospora salicina Ellis et Everh. |
Salix kochiana |
S. caprea subsp.hultenii (♂) |
|
Toisusu cardiophylla (♀) |
|
S. pseudomedemii |
|
Septoria salicicola Sacc. |
S. caprea (♀) |
S. gmelinii |
|
S. alba |
|
Septoria salicina Peck. |
S. schwerinii |
S. divaricata |
|
Phyllosticta salicicola Thum. |
Salix cinerea |
S. kangensis |
|
Phyllosticta salicina Kab. et Bubak. |
S. brachypoda |
Monostichella salicis (Westend.) Arx |
S. myrsinifolia |
Marssonina salicicola (Bres.) P. Mgn. |
S. integra (♀) |
Septoria salicis West. |
S. ledebouriana |
Ascochyta salicicola Pass. |
S. acutifolia |
Ржавчина |
|
Melampsora epitea Thum. |
Salix phylicifolia |
S. rhamnifolia |
|
S. purpurea ‘Gracilis’ |
|
S. divaricata |
|
S. acutifolia |
|
Melampsora laricis-pentandrae Kleb. |
S. fragilis |
Melampsora amygdalinae Kleb. |
S. myrsinifolia |
Мучнистая роса |
|
Erysiphe adunca (Wallr.) Fr. |
Chosenia arbutifolia |
Salix caprea (♀) |
|
S. acutifolia |
|
S. brachypoda |
|
S. cinerea |
|
S. phylicifolia |
|
S. rhamnifolia |
|
Toisusu cardiophylla (♂) |
|
Чернь |
|
Leptoxyphium fumago (Woron.) Crous. |
Salix taraikensis |
а)
b)
c)
d)
Рис. 1. Некоторые микромицеты семейства Salicaceae: a – Septoria didyma Fuckel. на Chosenia arbutifolia, b – Erysiphe adunca (Wallr.) Fr. на Salix phylicifolia, c – Leptoxyphium fumago (Woron.) Crous. на Salix taraikensis, d – Cercospora salicina Ellis et Everh. на S. caprea subsp.hultenii (♂)
Мучнистая роса вызывается у представителей семейства лишь одним видом гриба – Erysiphe adunca (Wallr.) Fr. Поражение этим грибом было выявлено у 8 видов. Мицелий гриба поверхностный, поражение проявляется на листьях в виде мучнистого налета. Придатки клейстотециев только одного типа – нитевидной формы, не очень длинные, бесцветные, на концах загнуты крючком.
Сажистый грибок Leptoxyphium fumago (Woron.) crous. был выявлен только на листьях Salix taraikensis. Придатки многочисленные, бесцветные, с перегородкой и перетяжками. Заболевание проявляется в виде черного «сажистого» налета на поверхности листьев.
В табл. 2 показаны виды патогенных микромицетов, поражающих исследуемые растения. Внешний вид некоторых видов микромицетов и пораженных ими листьев представлен на рис. 1; на рис. 2 показана встречаемость данных патогенов на листьях ивовых.
Заключение
Наибольшая повреждаемость листовой пластинки грибными заболеваниями из всех изученных в г. Санкт-Петербурге (Ботанический сад Петра Великого) видов Salicaceae выявлена у аборигенных видов Salix caprea (♀), S. phylicifolia и видов-интродуцентов S. divaricata, S. rhamnifolia и S. taraikensis. Минимальное поражение листьев характерно для Salix pseudomedemii (местный вид), Salix integra (♀) и S. vinogradovii (интродуценты).
Рис. 2. Встречаемость фитопатогенных микромицетов на растениях семейства Salicaceae
На листьях растений Salicaceae патогенные микромицеты чаще всего вызывают пятнистость. Большинство видов поражаются грибом Septoria didyma Fuckel. (10 видов) и Erysiphe adunca (Wallr.) Fr. (8 видов). Также микромицеты вызывают на листьях исследуемых растений ржавчину, мучнистую росу и чернь. К патогенным грибам в условиях Санкт-Петербурга устойчивы такие виды-интродуценты, как Salix vinogradovii и S. integra (♀ и ♂).