Scientific journal

Scientific Review. Biological science

ISSN 2500-3399

ПИ №ФС77-57454

Одним из основных факторов конкурентоспособности узбекского хлопка на мировом хлопковом рынке является создание новых сортов хлопка с высокими показателями ценных экономических характеристик, отвечающих требованиям настоящего времени. Изучение генетического контроля хозяйственных признаков и их взаимосвязи в хлопчатнике с целью создания высокоурожайных, скороспелых, устойчивых к болезням и вредителям сортов с высоким качеством волокна и выходом является одной из актуальных задач. Комбинационные способности некоторых линий генетической коллекции изучались по индексу волокна и признаку массы 1000 семян, однако исследований в этом направлении на большом количестве генотипически различных линий не проводилось.

У хлопчатника вида G.hirsutum L. выход волокна является сложным признаком и контролируется взаимодействием генов [1]. В простых гибридных комбинациях F1 признаки волокна в основном контролируются аддитивным эффектом, в то время как длина, однородность и прочность волокна были сильно доминантными, межвидовое скрещивание показало промежуточное наследование длины волокна в поколении F1 и дает расщепление 3:1 в поколении F2 [2, 3]. Для получения гибридов хлопчатника с высоким гетерозисом хорошие результаты дает использование сортов, которые генетически отдалены друг от друга, принадлежащих к разным эколого-географическим группам. Путем скрещивания диких диплоидных видов G.thurberi, G.raimondii с культурным диплоидным видом G.arboreum L. получены гибриды, сочетающие в себя ценные хозяйственные признаки, у которых выход волокна составил 42–43%, а также созданы скороспелые линии [4]. Достичь положительного результата в короткие сроки можно, применяя мутационные и современные молекулярно-генетические методы при улучшении хлопкового волокна, выявляя гены, контролирующие качественные характеристики волокна в различных образцах хлопчатника и гибридных комбинациях, а также изучая их на основе маркерных генов [5, 6]. У гибридов F1, полученных с участием видов хлопчатника G.hirsutum L. и G.barbadense L., наблюдается доминирование тонковолокнистых сортов по длине волокна, в наследовании признака в основном отмечен гетерозис, т.е. наблюдались более высокие значения по сравнению с родительскими формами. У растений F2 были выделены формы с высокой длиной волокна (41,0–42,0 мм), что указывает на сохранение гетерозиса в этом поколении [7]. Использование разных видов генофонда хлопчатника и создание на их основе новых гибридов показывают широкую изменчивость по выходу и качеству волокна, а также выщепление положительных трансгрессивных форм среди гибридов [8, 9].

Материалы и методы исследования

В исследованиях были использованы интрогрессивные линии генетической коллекции хлопчатника Л-620, Л-4112, Л-39, Л-608- (тип подпушка семян ОС), изогенная линия -Л-15 (тип подпушка семян н-МС) и их гибридные растения первого и второго поколений. Математический и статистический анализ проводили с использованием методов, изложенных в работах Доспехова [10].

Результаты исследования и их обсуждение

Согласно полученным результатам, линии Л-608 и Л-39 статистически достоверно не отличались друг от друга по среднему показателю индекса волокна. В остальных случаях наблюдалась разница между всеми линиями генетической коллекции. Скрещивание линии Л-39, имеющей высокий показатель индекса волокна (7,31±0,07 г), с линией Л-15 по сравнению со средним показателем индекса волокна (6,91±0,12 г), в гибридной комбинации F1Л-39 х Л-15 показало среднее значение индекса волокна 7,70±0,07 г, а в комбинации F1Л-15 х Л-39 этот показатель равнялся 7,78±0,06 г соответственно. Причем у этих гибридов признак наследовался в неполном доминантном положении (hp=0,3).

В комбинации скрещивания линии Л-15 с линией L-608, имеющий относительно высокий показатель индекса волокна (7,22±0,07 г), средний показатель этого признака в комбинации F1Л-608 x Л-15 равнялся 7,62±0,08 г, и наоборот, у гибрида F1Л-15 x Л-608 он составлял 7,84±0,05 г. В гибридных комбинациях наследуемый признак находился в состоянии сверхдоминирования (hp=3,4; hp=4,6).

В комбинации скрещивания F1 Л-620 x Л-15 показатель был равен 7,93±0,07 г, что является признаком сверхдоминирования (hp=10,3) и положительного результата, в котором гетерозис составил 124,8%. В комбинации обратного скрещивания F1 Л-15 x Л-620 индекс волокна составил 6,0,2±0,07 г, признак наследовался в состоянии отрицательного сверхдоминирования (hp=–7,1) (табл. 1).

Прямой комбинации F1Л-4112 x Л-15 среднее значение индекса волокна равнялось 7,90±0,08 г, признак находился в положении сверхдоминирования (hp=6,2), который передается по наследству. Положительный гетерозис составил 114,3%. В комбинации F1Л-15 x Л-4112 индекс волокна составил 8,20±0,07 г, признак наследовался в состоянии положительного сверхдоминирования (hp=7,9), положительный гетерозис составил 118,7%. Установлено обратное различие средних показателей прямых и обратных гибридных комбинаций линии Л-15 с линиями Л-608, Л-620, Л-4112.

Таблица 1

Наследование характера индекса волокна у реципрокных F1-гибридов с участием линий генетической коллекции хлопчатника

Это показывает, что ядерные гены, а также цитоплазматические гены участвуют в генетическом контроле индекса клетчатки. Только гибриды линии Л-15 с линией Л-39 не показали реципрокной дифференцировки.

Аналогичная ситуация наблюдалась и в отношении выхода волокна. Все изученные комбинации F1 имеют индекс волокна выше 6 г, за исключением комбинации F1 L-15 x L-620. Во всех гибридных комбинациях индекс волокна составил от 7,60 г до 8,20 г. Это свидетельствует о том, что эти гибриды являются ценным исходным материалом для селекции хлопка с высоким индексом волокна.

Изменчивость индекса волокна у реципрокных гибридов F2 с участием линий генетической коллекции хлопчатника

Показатели индекса волокна показывают 3 класса вариационных рядов в линиях Л-620, Л-4112 и Л-39, а в линиях Л-15 и Л-608 – 4 класса вариационных рядов. В F2 образовано 7–11 классов вариационных рядов. Индекс волокна в среднем составляет от 7,20 г до 7,75 г в прямых и обратных гибридных комбинациях второго поколения с участием линий Л-15. В комбинации F2Л-608 x Л-15 индекс волокна размещен в 7-м классе вариационных рядов, который варьируется от 5,75 г до 9,24 г соответственно. Большинство растений (28) отнесено к модальному классу с индексом 7,25–8,74 г. В этой комбинации обнаружено, что два класса сместились вправо, т.е. выделились растения с индексом волокна выше индекса волокна высокоиндексной линии Л-608, и они составили 13,5% от общего количества растений. В комбинации F2Л-15 x Л-608 образовано 10 классов (от 5,25 г до 10,24 г). Больше всего (40) растений было отнесено к модальному классу с показателями 7,75–8,24 г. В этой комбинации было обнаружено, что четыре класса были сдвинуты вправо, т.е. это растения с индексом волокна выше индекса волокна высокоиндексной линии Л-608, и они составили 37,7% от общего числа растений. Можно отметить, что гистограмма диапазона изменения была однопиковой. Гибридная комбинация F2Л-620 x Л-15 индекс волокна размещена в 10-м классе вариационных рядов (от 4,75 г до 9,74 г). При этом больше всего (37) растений было отнесено к модальному классу с показателями 6,75–7,74 г. В этом сочетании три класса смещаются влево, т.е. выделяются растения с индексом волокна ниже, чем показатель индекса волокна линии Л-620, что составляет 16,2% от общего количества растений. А также четыре класса растений смещаются вправо, т.е. было обнаружено, что растения с более высоким индексом волокна, чем индекс волокна линии Л-15, составляют 14,6% от общего количества растений. В комбинации F2Л-15 x Л-620 индекс волокна размещен в 11-м классе вариационных рядов (от 5,25 г до 10,74 г). При этом больше всего (22) растений было отнесено к модальным классам с показателями 6,75–7,74 г.

Таблица 2

Изменчивость индекса волокна у реципрокных гибридов F2 с участием линий генетической коллекции хлопчатника

В этой комбинации было обнаружено, что два класса сместились влево, т.е. выделились растения с индексом волокна ниже, чем индекс волокна высокоиндексной линии Л-620, и они составили 4,2% от общего количества растений, а также шесть классов o установлено, что растения с индексом волокна выше, чем индекс волокналинии Л-15, которые размещены в 6 вариационных рядах, составляют 28,0% от общего числа растений.

В комбинации F2Л-4112 x Л-15 растения по индексу волокна были размещены в 10 классах – от 5,25 г до 10,24 г. Наибольшее количество растений (40 и 40) располагались в модальных классах с показателями 6,75–7,74 г и 7,75–8,24 г.

В этой комбинации произошел сдвиг одного класса влево, т.е. были выделены растения с индексом волокна ниже индекса волокна низкоиндексной линии Л-4112, их количество составило 2,2% от общего числа растений, и было выделено пять классов со сдвигом вправо. Следовательно, было обнаружено, что растения с индексом волокна выше, чем показатель волокна линии Л-15 с высоким индексом, были изолированы и составили 38,1% от общего числа растений. В комбинации F2Л-15 x Л-4112 растения по индексу волокна были размещены в 9 классах – от 5,25 г до 9,74 г. При этом наибольшее количество (29) растений располагались в модальных классах с показателями 7,75–8,24 г. В этой комбинации был выделен сдвиг одного класса влево, т.е. имелись растения с индексом волокна ниже индекса волокна низкоиндексной линии Л-4112, их количество составило 2,2% от общего числа растений. Установлено, что четыре класса сместились вправо, т.е. были выделены растения с индексом волокна, превышающий индекс волокна линии Л-15, они составили 51,3% от общего числа растений (табл. 2). Комбинации F2Л-39 x Л-15 и F2Л-15 x Л-39 имеют индекс волокна 10 классов в диапазоне от 5,25 г до 10,24 г. Больше всего (35 и 36) растений располагались в модальных классах с показателями 7,75–8,24 г и 7,25–7,74 г. В этих комбинациях произошел сдвиг одного класса влево, т.е. были выделены растения с индексом волокна ниже, чем показатель волокна линии Л-15, их количество составило 2,2% от общего количества растений. А также были выделены четыре класса растений со сдвигом право, т.е. были выделены растения с более высоким индексом волокна, чем индекс волокна линии с высоким индексом L-39, их количество составляет 38,1% и 21,4% соответственно.

Отмечено, что гистограмма диапазона изменения индекса волокна в этих сочетаниях однопиковая. Гистограмма диапазона изменения индекса волокна во всех изученных комбинациях F2 одно- и двухвершинная.

Таблица 3

Наследование массы 1000 семян у реципрокных гибридов F1 с участием линий генетической коллекции хлопчатника

Наследование и изменчивость признака масса 1000 штук семян у реципрокных гибридов F1-F2 с участием линий генетической коллекции хлопчатника

Средние значения линий Л-608 и Л-620 по массе 1000 семян статистически не отличались друг от друга (110,1±0,7 г и 110,7±0,5 г соответственно). Во всех остальных случаях установлено, что разница по массе 1000 семян была достоверной у линий Л-608, Л-4112, Л-620, Л-39 и Л-15. Средняя продуктивность массы 1000 семян линии Л-4112 с относительно высокой массой семян в сочетаниях Л-15 со средней массой семян прямой гибридной комбинации F1Л-4112 х Л-15 составила 110,8±0,14 г и в обратной комбинации F1Л-15 х Л-4112 107,6±0,71 г соответственно. Признак наследовался при отрицательном сверхдоминировании (hp=–4,81 и hp=–6,83 соответственно) (табл. 3).

Среднее значение массы 1000 семян гибридной комбинации F1Л-39 х Л-15 составляет 107,8±0,71 г, признак наследовался отрицательно по доминантному положению (hp=–2,95). Обратное скрещивание линии Л-15 со средней массой 1000 семян с линий Л-39 с низкой массой семян дало среднее значение 113,6±0,76 г у гибридной комбинации F1Л-15 х Л-39, наблюдалось неполное отрицательное доминирование (hp=–0,49).

Установлено, что существует реципрокная разница у прямых и обратных гибридов линии Л-15 с линиями Л-4112, Л-608, Л-620 и Л-39. Это указывает на то, что ядерные гены, а также цитоплазматические гены участвуют в генетическом контроле признака массы 1000 семян.

Изменчивость массы 1000 семян у реципрокных гибридов F2 с участием линий генетической коллекции хлопчатника

Вариационные ряды массы 1000 семян имеют 3 класса у линий Л-15, Л-620 и Л-4112, 4 класса у линий Л-608 и Л-39, а диапазон изменения признаков по комбинациям у гибридов F2 составил от 8 до 11 классов вариационных рядов.

Гибридные комбинации F2 Л-608 x Л-15, F2Л-15 x Л-608 и F2Л-39 x Л-15 имели самые низкие средние значения – 99,2 г, 103,4 г и 103,1 г соответственно. Гибридные комбинации с участием линий Л-15, F2 Л-620 x Л-15, F2 Л-15 x Л-620, F2Л-4112 x Л-15, F2Л-15 x Л-4112 и F2Л-15 x Л-39 имеют наивысшее среднее значение признака – соответственно 108,4 г, 108,9 г, 105,9 г, 108,0 г и 107,5 г.

F2Л-608 х Л-15 и F2Л-15 х Л-608 имели значения массы 1000 семян от 82,0 г до 121,0 г и от 82,0 г до 126,9 г, находящиеся в 8-м и 9-м классах вариационных рядов. Наибольшее количество растений (26 и 29) расположились в модальных классах с показателями 102,0–106,9 г и 112,0–116,9 г. Выявлен сдвиг влево в пять вариационных рядов в обеих комбинациях, т.е. выделились растения с массой 1000 семян с менее низким значением, на их долю пришлось 77,5% и 54,1% всех растений, и в этих комбинациях не произошло положительного сдвига вправо. Поэтому можно отметить, что в обеих комбинациях наблюдалась отрицательная трансгрессивная изменчивость, поскольку большая часть популяции растений смещалась влево.

F2Л-620 x L-15 и F2 Л-15 x L-620 имели значения массы 1000 семян от 87,0 г до 131,9 г и от 87,0 г до 136,9 г, они находятся в 9-м и 10-м классах вариационных рядов. Наибольшее количество растений (29 и 25) отнесено к модальным классам с показателями 112,0–116,9 г. В вышеуказанных комбинациях произошел сдвиг влево по трем классам, были выделены растения с массой 1000 семян ниже, чем масса 1000 семян линии Л-620, что составило 22,3% и 22,9% от общего количества растений. А также в комбинациях установлены сдвиги вправо на 2 и 3 класса, т.е. растения выше массой 1000 семян, чем линия Л-15, которые составляют 12,3% и 16,1% от общего количества растений (табл. 4).

Показатели массы 1000 штук семян в гибридных комбинациях F2Л-4112 х Л-15 и F2Л-15 х Л-4112 были размещены в 8 классах вариационных рядов – от 87,0 г до 126,9 г и от 87,0 г до 131,9 г. Наибольшее количество растений (41 и 16) располагались в модальных классах с показателями от 107,0 до 111,9 г и от 112,0 до 116,0 г. В комбинациях выявлен сдвиг влево на 3 вариационных ряда, т.е. были выделены растения с более низким показателем массы 1000 семян, чем у линии Л-15. На их долю пришлось 44,2% и 42,5% от общего количества растений, но в комбинации растений F2 Л-4112 х Л-15 показатель массы 1000 семян не отклонялся от показателя линии Л-4112, т.е. положительной трансгрессивной изменчивости не отмечалось. В F2 Л-15 х Л-4112 отмечен сдвиг на один класс вправо, т.е. были выделены растения с более высокой массой 1000 семян, чем у линии Л-4112, их было 2 от общего числа растений, что составило 5%. Растения гибридных комбинаций F2Л-39 х Л-15 и F2Л-15 х Л-39 по частоте встречаемости массы 1000 штук семян размещены в 9-м и 10-м классах вариационных рядов (от 82,0 г до 126,9 г и от 82,0 г до 131,9 г).

Таблица 4

Изменчивость массы 1000 семян у реципрокных гибридов F2

Наибольшее количество растений (32 и 26) отнесено к модальному классу с показателями 107,0–111,9 г. Установлено, что растения со сдвигом влево в 4 класса, т.е. растения с низким показателем массы 1000 семян, по сравнению с линией Л-39 составляют 38,6% и 20,7% от общего количества растений. У растений комбинации F2Л-39 x Л-15 показатель массы 1000 семян не отклонялся от показателя линии Л-4112, т.е. положительной трансгрессивной изменчивости не отмечалось. В комбинации F2Л-15 x Л-39 произошел сдвиг на один класс вправо, т.е. были выделены растения с массой 1000 семян более, чем у линии Л-15, они составили 2,5% от общего числа растений. На гистограмме диапазона изменения массы 1000 семян наблюдались одиночные и двойные пики в изученных комбинациях.

Заключение

Среднее значение индекса волокна в гибридной комбинации F1Л-620 x равно 7,93±0,07 г, этот признак передался по наследству сверхдоминированием (hp=10,3), положительный гетерозис составил 124,8%. Наоборот, в комбинации F1Л-15 x L-620 индекс волокна составил 6,0,2±0,07 г, признак наследовался в состоянии отрицательного сверхдоминирования (hp=–7,1). Показатели индекса волокна в линиях Л-620, Л-4112 и Л-39 показывают 3 класса, а в линиях Л-15 и Л-608 – 4 класса. Гибридные комбинации F2 образовали 7–11 классов вариационных рядов. По наследованию массы 1000 семян установлено, что существует реципрокная разница у прямых и обратных гибридов линии Л-15 с линиями Л-4112, Л-608, Л-620 и Л-39. Частота встречаемости растений по массе 1000 семян характеризуется 3 классами у линий Л-15, Л-620 и Л-4112 и 4 классами у линий Л-608 и Л-39, а диапазон изменчивости признака по комбинациям у гибридов F2 составляет 8–11 классов вариационных рядов.