science-review.ru
В современном мире в настоящее время защита культурных растений от различных вредителей и болезней, выявление вредоносных для них организмов и разработка мер борьбы с ними считается самой актуальной проблемой. В этом отношении в сельском хозяйстве наблюдается заметное снижение урожайности культурных растений в результате негативного влияния паразитических фитонематод. В мировой экономике выявлено, что величина ежегодного ущерба, наносимого паразитическими нематодами, составляет около 77 млрд долл. США [1].
Сегодня в условиях интенсивного возделывания культур на орошаемых площадях ущерб от паразитических нематод становится еще выше. В частности, уделяется большое внимание расширению посевных площадей и применению интенсивных методов возделывания посевов с целью удовлетворения потребностей населения в сельскохо-зяйственной продукции. Ферганская долина считается наиважнейшим регионом орошаемого земледелия. Она расположена между горными системами Западного Тяньшаня и Алая и со всех сторон окружена горами; закрытая расположенность долины по отношению к другим территориям республики делает ее климат относительно стабильным и сохраняет от резких снижений температуры в зимнее время. Вместе с тем издревле возделываемые почвы Ферганской долины в результате многовекового возделывания превратились в земли культурного оазиса [2, с. 2–49].
Цель исследования – выявление нематодофауны моркови и лука, а также изучение экологических особенностей фитонематод с растениями в восточных территориях Ферганской долины.
Материалы и методы исследования
Материалами служили вегетативные органы моркови (Daucus sativus Hoffm. Rohl) и лука (Allium cepa L., 1758) а также прикорневой слой почвы. Было собрано более 250 проб гельминтологического материала из надземных вегетативных органов, корневой системы, а также из ризосферной почвы глубиной до 20 см в площадях возделывания моркови и лука, находящихся в распоряжении фермерских хозяйств восточных территорий Ферганской долины [3, 4]. При определении видов использовали морфометрические измерения, рассчитанные по формуле de Man, а также для определения систематического статуса нематод использован ряд литературных источников [5, 6].
Результаты исследования и их обсуждение
В результате фитогельминтологических исследований, проведенных в агроценозах восточных регионов Ферганской долины, в листьях, корнеплодах моркови и в прикорневой почве выявлено 56 видов фитонематод, относящихся к 33 родам, 19 семействам, 6 отрядам и 2 подклассам. В наших материалах подкласс Adenophorea включает в свой состав 3 отряда: Enoplida (1 вид), Mononchida (1 вид), Dorylaimida (19 видов). Также установлено, что к подклассу Secernentea относятся отряды Rhabditida (19 видов), Aphelenchida (11 видов) и Tylenchida (18 видов).
В процессе исследований выявлено, что нематодофауна растения лука состоит из 38 видов (численностью 1843 экз.). Также стало известно, что выявленные виды относятся к 2 подклассам (Adenophorea, Secernentea) и 5 отрядам (Araeolaimida, Enoplida, Dorylaimida, Rhabditida и Tylenchida) класса Nematoda. При анализе видов фауны в разрезе классов и семейств можно заметить неравномерное распределение видов. В частности, 33 вида (84,61 %) в составе подкласса Secernentea представлены 8 семействами и 17 родами. Отмечено, что подкласс Adenophorea, имея в своем составе 6 (15,38 %) видов, представлен 4 семействами и 5 родами.
Виды, составляющие нематодофауну, отличаются не только таксономическими особенностями, но и особенностями жизнедеятельности, различным отношением к другим организмам в составе биоценозов, а также к существующим абиотическим факторам. Среди таких факторов питание и виды пищи являются главными. По местам обитания, способу питания и уровню взаимосвязей с другими растениями нематоды паразитирующие на надземных вегетативных органах, корневой системе и в слоях ризосферной части почвы моркови и лука, возделываемых в различных агроландшафтах восточных регионов Ферганской долины, подразделяются на несколько экологических групп. При этом прежде всего на основе принципов экологической классификации, разработанной А.А.Парамоновым, нематоды, обнаруженные в указанном регионе, подразделены на нижеследующие 5 групп [7, 8].
В соответствии с ней нематоды моркови (Daucus sativus Hoffm. Rohl.), выращиваемой в различных агроландшафтах на восточной территории Ферганской долины, распределяются по следующим экологическим группам.
Первая группа – параризобионты, в этой группе фитонематоды состоят из входящих в группу 8 родов (Torbilus, Prismatolaimus, Mesodorylaimus, Eudorilaimus, Cfrchfrolaimus, Ladronema, Tylenchus, Aporcelaimellus) 10 видов. Если некоторые из представителей указанной экологической группы обитают главным образом в ризосферной почве и питаются микроорганизмами, то другие из них проникают вовнутрь растения и питаются его соками, либо могут быть хищниками, употребляющими другие виды нематод.
Вторая группа эусапробионтов приспособлена к обитанию в поврежденных и гниющих местах растений, а также к участию в саприонтном процессе в разнообразных слоях почвы, и вместе с тем они считаются нематодами, питающимися органическим гумусом. В процессе исследований в составе нематодофауны растений моркови, выращиваемой в агроландшафтах, выявлено наличие 5 видов группы эусапробионтов, относящихся к 4 родам (Diploscarper, Rhabditis, Mesorhabditis, Caenorhabditis).
Третья группа – девисапробионты или нетипичные сапробионты. Представители данной группы считаются свободно живущими в почве, иногда в ее слоях, где происходит процесс гниения, а также во многих случаях встречаются и в здоровых вегетативных органах растений. В процессе исследования в составе нематодофауны моркови, выращиваемой в агроландшафтах, встречались 14 видов девисапробионтов, относящихся к 7 родам (Cephalobus, Eucephalobus, Heterocephalobus, Acrolebes, Chiloplacus, Cervidelus, Panagrolaimus).
Четвертая группа – специализированные фитогельминты (то есть эктопаразиты), выявлено, что ротовая полость этой подгруппы паразитов превратилась в стилет (колющий рот). При помощи указанного ротового аппарата паразит, находясь извне, просверливает ткани корней и высасывает соки растения. Однако в некоторых случаях отдельные особи проникают также внутрь корня и продолжают питаться. В наших материалах входящие в состав эктопаразитических фитонематод, относящихся к 6 родам (Aphelenchus, Fphelenchoides, Scytaleum, Seinura, Aglenchus, Nothotylenchus). включают в свой состав 14 видов.
Пятая группа специализированных фитогельминтов (эндопаразитов) – основные эндопаразитические нематоды моркови, выращиваемой в различных агроландшафтах восточной зоны Ферганской долины, встречаются главным образом в надземных вегетативных органах и в корневой системе растений, питаются тканями растения и в продолжении питания выделяют токсичную жидкость, оказывают негативное действие на деятельность ткани растений в целом. Установлено, что в исследованной нематодофауне моркови 13 видов эндопаразитических нематод относятся к 7 родам ( Tylenchorhynchus, Bitylenchus, Merlinus, Helicotylenchus, Pratylenchus, Meloidogyna, Ditylenchus) (рис. 1).
Из приведенного экологического анализа заметно, что большинство видов, обнаруженных на растениях моркови, распространены в корневой системе и в слоях ризосферной почвы. Отмечено, что виды, встречавшиеся на надземных вегетативных органах и в корневой системе моркови, главным образом относятся к родам Tobrilus, Cephalobus, Acrobeloides, Cervidelus, Mesorhabditis, Aphelenchus, Aphelechoides, Merlinus, Helicotylenchus и являются непосредственно взаимосвязанными с живой тканью растений.
По указанным экологическим группам нематоды, встречавшиеся на растениях лука, характеризуются следующим образом.
В соответствии с вышеприведенной системой если некоторые из представителей экологической группы параризобионтов обитают в основном в ризосферной почве, питаясь микроорганизмами, то некоторые другие из них могут проникать внутрь растения и питаться его соками либо переходить на хищнический образ жизни, употребляя в пищу другие виды нематод. В состав нематодофауны этой группы, относящейся к 4 родам (Plectus, Prismatolaibus, Eudorilaimus, Aporcelaimellus), входят 5 видов.
Рис. 1. Экологические группы растений моркови
Рис. 2. Экологические группы растений лука
Эусапробионты приспособлены к обитанию в поврежденных органах и гниющих частях растений, а также в условиях сапробионтного процесса, существующего в различных слоях почвы, и вместе с тем считаются нематодами, питающимися органическим гумусом. В продолжение исследования в составе нематодофауны лука, выращиваемого в агроландшафтах, выявлено наличие 6 видов, относяшихся к 5 родам (Rhabditis, Mesorhabditis, Caenorhabditis, Diploscapter, Mesodiplognater).
Девисапробионты, или неживые сапробионты, являются паразитами, свободно живущими в почве, иногда встречающимися в субстрате, в котором происходит процесс гниения, а также во многих случаях в здоровых вегетативных органах растений. В процессе исследовательской деятельности установлено, что в нематодофауне лука, возделываемого в агроландшафтах, встречались 16 видов девисапробионтов, относящихся к 7 родам (Cephalobus, Eucephalobus, Heterocephalobus, Acrolebes, Chiloplacus, Cervidelus, Panagrolaimus).
Группа неспециализированных фитогельминтов, ротовая полость паразитов данной подгруппы превратилась в стилет (колюще-сосущий ротовой аппарат). При помощи этого органа паразит, находясь извне, просверливает ткани корня растения и высасывает его соки. Однако в некоторых случаях отдельные особи проникают также в корни и продолжают питаться. В наших материалах относящиеся к двум родам (Aphelenchus, Aphelenchoides) фитонематоды включают в свой состав 3 вида (рис. 2).
Эндопаразитические нематоды лука, выращиваемого в различных агроландшафтах, встречаются в основном на надземных органах в корневой системе растений, питаются их тканями, и в процессе питания выделяют токсичную жидкость, выводящую из строя жизнедеятельности тканей, и тем самым оказывают негативное влияние на растение. Выявлено, что в состав изученной нематодофауны лука входят 8 видов, относящихся к 4 родам эндопаразитических нематод (Tylenchorhychus, Helicotylenchus, Pratylenchus, Ditylencchus).
При сравнении изученных растений моркови и лука по экологическим группам были охарактеризованы нижеследующие группы (рис. 3).
Если при анализе вышеприведенной диаграммы в экологической группе параризобионтов моркови нам встречались 10 видов, относящиеся к родам Tobrilus, Prismatolaimus, Mesodorylaimus, Eudorilaimus, Carcha-rolaimus, Labronema, Tylenchus, Aporcelaimellu, то в нематодофауне растений лука были обнаружены виды, относящиеся к родам Plectus, Prismatolaimus, Eudorilaimus, Aporcelaimus. В нематодофауне лука виды из родов Tobrilus, Mesodorylaimus, Carcharolaimus, Labronema, Tylenchus не отмечены.
В экологической группе эусапробионтов выявлены представители родов Diploscapter, Rhabditis, Mesorhabditis, Caenorhabditis, а в нематодофауне лука выяснилось, что она состоит из представителей родов Rhabditis, Mesorhabditis, Caenorhabditis, Diploscapter, Mesodiplognater. Представителей рода Mesodiplognater на растениях моркови обнаружено не было.
Если в группе девисапробионтов или нетипичных сапробионтов были отмечены 14 видов нематод, относящихся к родам Cephalobus, Eucephalobus, Heterocephalobus, Acrolebes, Chiloplacus, Cervidelus, Panagrolaimus, то в составе нематодофауны лука было выявлено наличие 16 видов вышеотмеченных родов.
Рис. 3. Экологический анализ паразитических нематод растений моркови и лука
При выявлении наличия на моркови 14 видов нематод группы неспециализированных фитогельминтов, относящихся к родам Aphelenchus, Aphelenchoides, Scytaleum, Seinura, Aglenchus, Nototylenchus, в составе нематодофауны на исследованных растениях лука встречались представители родов Aphelenchus, Aphelenchoides, а виды из родов Scytaleum, Seinura, Aglenchus, Nototylenchus обнаружены не были.
Группа специализированных фитогельминтов, считающихся настоящими эндопаразитами на растениях моркови наблюдались виды родов Tylenchorhychus, Bitylenchus, Merlinus, Helicotylenchus, Pratylenchus, Meloidogyna, Ditylenchus. В нематодофауне лука были выявлены 8 видов нематод, относящихся к родам Tylenchorhychus, Helicotylenchus, Pratylenchus, Ditylenchus. В результате наблюдений встречавшиеся на растениях моркови виды родов Bitylenchus, Merlinus, Meloidogyna на луке отмечены не были.
В составе фауны в качестве доминирующих были отмечены группы девисапробионтов или нетипичных сапробионтов, неспециализированных фитогельминтов и специализированных фитогельминтов с более чем 10 видами, а группы параризобионтов и эусапробионтов, в свою очередь, с малым числом видов заняли соответствующее место в составе нематодофауны. Сорные растения, произрастающие в агроценозах, можно считать главным источником распространения специализированных фитогельминтов на посевных площадях.
Заключение
Таким образом, фитогельминтологическими исследованиями листьев, корнеплодов и прикорневой почвы моркови выявлено 56 видов фитонематод, относящихся к 33 родам, 19 семействам, 6 отрядам и 2 подклассам. В процессе исследований выявлено, что нематодофауна растения лука состоит из 38 видов, относящихся к 22 родам, 12 семействам, 5 отрядам и 2 подклассам. Проанализированы экологические группы растений моркови и лука. Идентифицированы виды нематод, относящиеся к группам параризобионтов, отмечены представители родов Prismatolaimus, Eudorilaimus, Aporcelaimellus; эусапробионтов – родов Rhabditis, Caenorhabditis, Diploscapter, Mesodiplognater; девисапробионтов или нетипических сапробионтов – виды родов Cephalobus, Eucephalobus, Heterocephalobus, Acrobeles, Chiloplacus, Cervidelus, Panagrolaimus; группы неспециализированных фитогельминтов – родов Aphelenchus, Aphelenchoides; группы специализированных фитогельминтов – представители родов Tylenchorhychus, Helicoty-lenchus, Pratylenchus, Ditylenchus. Среди экологических групп девисапробионты, а также неспециализированные фитогельминты по сравнению с другими группами отличаются своим разнообразием и широкой распространенностью в агроценозах.