Введение
По всему миру хлопок является самой выращиваемой непищевой культурой – более 20 миллионов тонн ежегодного производства хлопкового волокна получают из растений, занимающих 30 миллионов гектаров посевов [1]. Современные глобальные изменения климата, способствующие ослаблению иммунитета растений, усилению вредоносности и распространенности патогенов и их переносчиков [2], снижению устойчивости полевых культур к абиотическим [3] и биотическим факторам, негативно сказываются на сельскохозяйственном производстве [4]. Среди абиотических стрессов засоление является глобальной проблемой и в основном встречается в засушливых и полузасушливых регионах из-за накопления свободной соли [5-7]. Для снижения факторов, влияющих на хлопковое сырье и выход волокна, важно создание новых сортов и развитие хлопководства путем переноса признаков естественной толерантности диких видов хлопчатника в генотип культурных сортов путем гибридизации. Поэтому на данный момент большое внимание уделяется изучению уникальных признаков и особенностей дикорастущих и культурных видов хлопчатника, привлечению их к гибридизации, обогащению генотипа G. hirsutum L. и G. barbadense L. и получению генетически обогащенных уникальных форм хлопчатника. Для этого необходимо проводить исследования для создания новых гибридов путем скрещивания видов, принадлежащих к разным геномным группам хлопчатника, определения закономерностей наследования, изменчивости и формирования уникальных признаков в гибридных поколениях, в результате объединения в них уникальных признаков в один генотип, с новыми генетически обогащенными трансгрессивными рекомбинантными формами, семьями, линиями.
Изучение существующих диких и культурных видов хлопчатника, перенос уникальных признаков диких видов в генотип культурных сортов, оценка уровня устойчивости гибридов, линий и сортов хлопчатника к различным стрессовым факторам, вопросы определения закономерности наследственности и изменчивости признаков у гибридов со сложной генетической основой обсуждались отечественными и зарубежными учеными [8, с. 19; 9, с. 57].
В исследовании автора Манжина С.А. было показано, что семена, выращенные в засоленной почве в течение двух лет были более приспособлены к засолению, чем семена, выращенные в незасоленной почве. Отмечается, что при посадке этих семян в высококонцентрированную засоленную почву всхожесть составила 72%, а в незасоленную почву – 28% [10].
Засоленные почвы – это группа почв разного генезиса и свойств, имеющих в профиле такое количество легкорастворимых солей, которое ухудшает плодородие почв и отрицательно влияет на рост и развитие большинства растений. По химизму засоления различают почвы с нейтральным засолением – рН < 8,5 (хлоридное, сульфатно-хлоридное, хлоридно-сульфатное, сульфатное) и щелочным засолением – рН > 8,5 (хлоридно-содовое, содово-хлоридное, сульфатно-содовое, содово-сульфатное, сульфатно-хлоридно-гидрокарбонатное). При оценке засоления почв, как правило, определяют анионы (СО3 2- , HCO3-, Сl-, SО4 2-) и катионы (Са2+, Мg 2+, Nа+, К+) легкорастворимых солей. В некоторых случаях дополнительно определяют ионы боратов, нитратов и нитритов [11]. По данным Ишчанова Ж.К. и соавторов, наиболее опасным для растений считается засоление с избыточным содержанием карбоната натрия [12; 13], а по данным авторов статьи [14] – более токсично хлоридное засоление.
Засоление орошаемых земель в Сырдарьинской области распространено более чем на 90% орошаемой площади, приблизительно 20% из них – это земли со средней и сильной степенью засоления [15]. В Хорезмской области площадь засоленных земель составляет 68,8%, из них почти 50% – земли средней и сильной степени засоления [16; 17].
Из-за засоления почв Бухарской области каждый год урожай растений хлопчатника собирается намного меньше по сравнению с незасоленной почвой. И, как следствие засоления почв, понижается и качество урожая [18].
Цель исследования – оценка семей и линий со сложной генетической основой на устойчивость к засолению в лабораторных и полевых условиях.
Материалы и методы исследования
В качестве объекта исследования выбраны 13 межгеномных сортов семей и линий со сложной генетической основой, полученных при участии видов G. thurberi Tod., G. raimondii Ulbr., G. arboreum L., G. hirsutum L. и G. barbadense L.
По результатам полевых исследований проведены гибридологический и вариационно статистический анализ, где в условиях единого опыта изучались все родительские сорта, сорта-индикаторы и межсортовые гибриды F1 – F2. Статистическая обработка данных проводилась по Б.П. Доспехову [19].
Результаты исследования и их обсуждение
Проведены исследования по определению толерантности к засолению почв межгеномных семей и линий. Солеустойчивость этих семей и линий определяли путем предварительного выращивания их в лабораторных условиях на соленых питательных средах с разной концентрацией солей, то есть уровень всхожести семян на соленых питательных средах различной концентрации. Потому что при выращивании хлопчатника на засоленных почвах основное внимание уделяется получению полноценных всходов. На средне- и сильнозасоленных почвах не все образцы хлопчатника всходят и семена загнивают. Поэтому всхожесть семян сравнивали с контролем на питательных средах с 5 различными концентрациями солей (50, 100, 150, 200, 250 мкм/моль).
Для определения устойчивости этих семей и линий на каждую питательную среду высевали по 40 семян, в качестве образцовых сортов были взяты сорта С-4727 и С-6524, выращенные на полях средней и низкой засоленности (табл. 1). Всхожесть изучаемых семей линий колебалась от 85,0% (О-107-116/18) до 95,6% (О-117-125/18).
Таблица 1
Всхожесть семей и линий, полученных на основе комплексной межвидовой гибридизации хлопчатника в условиях засоления различной концентрации, % (в лабораторных условиях)
№ |
Семьи и линии |
N |
0 м/моль (контроль) |
50 м/моль |
100 м/моль |
150 м/моль |
200 м/моль |
250 м/моль |
||||||
M±m |
V% |
M±m |
V% |
M±m |
V% |
M±m |
V% |
M±m |
V% |
M±m |
V% |
|||
1 |
О-142-147/18 |
40 |
86,6±5,0 |
9,42 |
80,8±2,28 |
3,99 |
70,0±2,7 |
11,66 |
62,5±3.77 |
15,31 |
42,5±2,53 |
11,76 |
32,4±1,8 |
20,41 |
2 |
О-107-116/18 |
40 |
85,0±4,66 |
14,41 |
82,5±3,95 |
1,44 |
76.5±3,6 |
18,18 |
66,2±2.16 |
13,20 |
40,5±1,84 |
6,06 |
16,5±1,77 |
15,31 |
3 |
О-160-171/18 |
40 |
90,7±4,47 |
7,02 |
76,5±2,00 |
3,69 |
72.5±2,4 |
23,55 |
55,4±2.1 |
11,66 |
28,4±1,75 |
11,66 |
5,4±0,772 |
6,32 |
4 |
О-117-125/18 |
40 |
95,6±3,87 |
5,76 |
88,4±2,20 |
3,49 |
79.5±2,13 |
10,35 |
68,5±1,92 |
9,07 |
54,6±1,53 |
5,71 |
50,2±1,95 |
14,18 |
5 |
О-132-141/18 |
40 |
90±4,32 |
9,93 |
82,5±1,17 |
2,05 |
68,0±2,08 |
6,79 |
52,4±2,17 |
11,76 |
26,4±1,13 |
16,32 |
0 |
0 |
6 |
О-201-204/18 |
40 |
91,6±2,88 |
4,45 |
77,5±2,63 |
4,72 |
62.5±2,14 |
15,31 |
55,9±2,24 |
18,18 |
32,5±2,11 |
29,45 |
17,5±0,98 |
18,18 |
7 |
О-312-313/18 |
40 |
94,4±4,26 |
9,51 |
75,0±2,47 |
2,71 |
62,9±2,95 |
13,60 |
51,8±1,21 |
16,32 |
18,5±1,14 |
25,53 |
3,5±0,29 |
55,92 |
8 |
О-87-91/18 |
40 |
94,3±4,12 |
8,52 |
90,0±2,85 |
1,28 |
78.5±2,53 |
5,40 |
75,5±2,32 |
5,71 |
62,5±1,98 |
10,94 |
47,5±1,21 |
6,45 |
9 |
Л-1306 |
40 |
92,0±4,91 |
9,09 |
75,0±3,42 |
2,65 |
57.5±2,89 |
21,88 |
40,6±2,48 |
20,41 |
20,4±1,02 |
40,82 |
13,2±0,84 |
43,30 |
10 |
Л-1379 |
40 |
91,6±4,95 |
10,72 |
87,5±3,85 |
1,28 |
80,8±3,46 |
10,20 |
69,5±2,34 |
12,35 |
52,4±2,6 |
31,57 |
50,5±1,54 |
21,88 |
11 |
СП-1303 |
40 |
90,8±3,48 |
9,93 |
87,5±3,53 |
2,22 |
80.0±1,43 |
5,12 |
72,5±2,43 |
10,35 |
65,4±2,65 |
9,07 |
54,5±2,04 |
14,18 |
12 |
С-4727 |
40 |
90,5±4,47 |
7,02 |
82,5±2,91 |
3,27 |
70,4±3,24 |
20,41 |
65,4±4,08 |
23,09 |
48,6±2,12 |
51,63 |
19,5±1,08 |
38,49 |
13 |
С-6524 |
40 |
91,6±3,95 |
10,72 |
80,0±2,97 |
1,51 |
67.5±2,77 |
12,35 |
55,4±2,52 |
7,69 |
36,5±1,26 |
13,20 |
13,4±0,89 |
23,47 |
Низкий результат по уровню всхожести наблюдался у семей О-160-171/18 (5,4%), О-312-313/18 (3,5%) на среде 250 мкм/моль, что касается семян, относящихся к О-132 -141/18, обнаружено, что они не устойчивы к засолению (табл. 1). Можно сделать вывод, что эти семейства неустойчивы к засолению почв. Положительный результат отмечен у О-117-125/18, О-87-91/18 и Л-1379, а всхожесть этих семей и линий находилась в пределах 47,5-54,5% даже на питательной среде с солевым раствором концентрация 250 мкм/моль. То есть, хотя всхожесть этих семей и линий была в пределе 40-45% при концентрации соли 250 мкм/моль по сравнению с контрольным вариантом, они были полностью устойчивы к другим образцам и стандартным сортам. Следует отметить, что всхожесть семян образцов С-4727 и С-6524 в 250 мкм/моль питательной среде составляет 19,5% и 13,4%, что соответствует О-117-125/18, О-87-91/18 и Л-1379, это в 2-3 раза ниже индикаторных и стандартных сортов. Исходя из этого, наличие генов устойчивости к засолению почв в генотипе линий О-117-125/18, О-87-91/18 и Л-1379 свидетельствует о том, что они обеспечивают устойчивость к засолению.
Для того, чтобы дать полное заключение об устойчивости этих семей и линий, дальнейшие исследования проводились в полевых условиях на научно-опытной станции в условиях умеренного (0,2-0,4%) засоления почвы. Уровни всхожести регистрировали в одно и то же время на одной и той же глубине (4 см) (в каждую лунку высаживали по 3 семени) с 5-го по 12-й день после посева.
Как уже говорилось выше, в условиях засоленной почвы важным вопросом является всхожесть, ведь при получении полноценного саженца также есть возможность повысить урожайность. Согласно полученным данным, всхожесть семян у изучаемых сортов С-4727, С-6524 в полевых условиях составила 58,4% и 63,5% соответственно (табл. 2). В семьях и линиях всхожесть семян в полевых условиях колебалась от 56,4% (О-132-141/18) до 86,8% (О-87-91/18). Всхожесть ниже 60% отмечена у семей О-132-141/18 и О-201-204/18 в условиях среднезасоленной почвы.
Среди семей и линий со сложной генетической основой выделяют следующие образцы: О-142-147/18 (76,4%), СП-1303 (77,5%), Т-1379 (79,4%), О-117-125/18 (80,2%) и О-87-91/18 (86,8%) показали высокую всхожесть семян на среднезасоленных почвах в полевых условиях по сравнению с другими семьями и стандартными сортами, а показатель остальных семей находился в пределах 65-75%.
Таблица 2
Всхожесть семей и линий, полученных на основе комплексной межвидовой гибридизации хлопчатника в условиях засоления различной концентрации, % (в полевых условиях)
№ |
Семьи и линии |
Происхождение семей и линий |
N |
х ± Sх |
V% |
1 |
О-142-147/18 |
F10 (F1К- 28 x С-4727) х Омад |
80 |
76,4±3,20 |
15,31 |
2 |
О-107-116/18 |
--/-- |
95 |
65.5±1,16 |
13,20 |
3 |
О-160-171/18 |
F10 (F1К-28 х С-6524) |
88 |
72,0±3,10 |
11,66 |
4 |
О-117-125/18 |
F9{ВC2[(F1К-28 х С-6524) х Омад] х Омад} |
70 |
80.2±1,50 |
9,07 |
5 |
О-132-141/18 |
F10 (F1К-28 x С-4727) |
81 |
56,4±3,15 |
11,76 |
6 |
О-201-204/18 |
Р. 169-176(2013) |
75 |
59.7±2,70 |
18,18 |
7 |
О-312-313/18 |
F10 (F1К- 28 тип arbor.) x Омад |
77 |
65,7±2,30 |
16,32 |
8 |
О-87-91/18 |
F9{ВC2[(F1К-28 х С-6524) х Омад] х Омад} |
81 |
86,8±2,80 |
5,71 |
9 |
Л-1306 |
F8 [ВC1(F1К- 28 х С-4727) х Омад] |
78 |
62.9±3,15 |
20,41 |
10 |
Л-1379 |
F12{ВC1 [(F1К-28 х С-6524) х Омад] |
91 |
79.4±2,50 |
12,35 |
11 |
СП-1303 |
Ғ6 [(Ғ1К-28 x C-4727) x Омад] x Омад |
83 |
77.5±1,35 |
10,35 |
12 |
С-4727 |
Стандартный сорт |
77 |
63,5±3,85 |
23,09 |
13 |
С-6524 |
Стандартный сорт |
71 |
58,4±2,65 |
7,69 |
Заключение
Полученные результаты показывают, что всхожесть семян изученных семей и линий хлопчатника в среднезасоленных почвах различна, что подтверждает ее прямую зависимость от их генотипа. Семьи и линии, у которых зафиксирована высокая всхожесть семян в лабораторных условиях с различной концентрацией соли, также показали высокую всхожесть и в полевых условиях. Определено, что всхожесть у семей и линий со сложной генетической основой значительно выше, чем у стандартных сортов, и установлено, что они устойчивы к засолению почвы. На основании полученных результатов можно сделать вывод, что естественная устойчивость, характерная для диких видов вследствие межгеномного скрещивания, передана семьям О-117-125/18, О-87-91/18 и линии Л-1379, что обеспечило их толерантность.