Введение
Одним из важных направлений в создании новых урожайных сортов хлопчатника является проведение научных исследований по определению особенностей наследования и изменчивости хозяйственно ценных признаков. В последние годы ученые в этой области добились определенных успехов. В частности, созданы и внедрены в производство скороспелые, продуктивные, устойчивые к биотическим и абиотическим факторам сорта хлопчатника, обладающие высоким выходом и качеством [1].
Масса хлопка-сырца одной коробочки и масса 1000 штук семян относятся к числу хозяйственно ценных, обеспечивающих урожайность хлопчатника. Такие признаки, как продуктивность одного растения, выход и индекс волокна, всхожесть семян, содержание масла в семенах наследуются в прямой зависимости от этих признаков [1].
Из исследований по генетике хлопчатника хорошо известно, что большинство хозяйственно ценных признаков хлопчатника имеют сложную генетическую природу и контролируются полигенами, изменчивость и взаимосвязь хозяйственно ценных признаков, в том числе массы хлопка-сырца одной коробочки и массы 1000 штук семян у гибридов, полученных с использованием внутривидовой гибридизации, установлено, что наследование этих признаков зависит от генотипов, использованных в гибридизации родительских форм [2].
По признаку «масса хлопка-сырца одной коробочки» в F1 установлен эффект гетерозиса, среди гибридов F1-F2 выделены крупнокоробочные растения, признак наследуется на среднем и высоком уровне, что особенно важно для крупнокоробочных гибридов [3].
Количество и масса хлопка-сырца одной коробочки хлопчатника зависеть от формы и окраски листовой пластинки. Установлено, что линия Л-3 с антоциановой окраской листа имеет малое количество раскрытых коробочек и, соответственно, меньший хозяйственный урожай. Генотипы с зелеными пальчаторассеченными листьями дают в два раза больше хозяйственного урожая, чем линии с антоциановой окраской листа. На основе полученных данных авторы делают заключение, о том, что величина хозяйственного урожая хлопчатника может зависеть от окраски листа [4].
У гибридов F1 признак продуктивности растений и ее компонентов обнаруживается доминирование и сверхдоминирование признаков лучшего и худшего родителей, а также промежуточный тип наследования. Установлено, что признаки количества коробочек и урожайность хлопка-сырца на одно растение у высокорослых сортов управляется преимущественно доминантными генами, а масса-сырца одной коробочки этих сортов контролируется преимущественно рецессивными генами [5].
В Ғ1 по массе хлопка-сырца одной коробочки установлен положительный гетерозис, доминирование и промежуточное наследование этого признака. У гибридов Ғ2 отмечена положительная трансгрессия, что позволило выделить растения с крупностью коробочек до 8–9 г. Самые высокие показатели по массе 1000 штук семян были установлены у линии с кремовой окраской подпушка семян. У гибридов Ғ1 отмечен положительный, отрицательный гетерозис и промежуточное наследование. В Ғ2 отмечена правосторонняя трансгрессия с выщеплением растений с высокими показателями, в Ғ3 повышение средних показателей признака [6].
У реципрокных гибридов, полученных с участием линий генетической коллекции хлопчатника, по массе 1000 штук семян в первом поколении установлено промежуточное наследование, а во втором поколении отмечена широкая изменчивость с выщеплением трансгрессивных растений [7].
При анализе наследования массы 1000 семян у реципрокной гибридной комбинации F1-F2 установлена реципрокная разница у прямых и обратных гибридов, полученных с участием линии Л-15 и линиями Л-4112, Л-608, Л-620 и Л-39. Частота встречаемости растений в вариационном ряду по этому признаку характеризуется тремя классами у линий Л-15, Л-620 и Л-4112 и четырьмя классами у линий Л-608 и Л-39, а диапазон изменчивости F2 составляет 8–11 классов вариационного ряда [8].
Параллельное повышение показателей массы 1000 штук семян, массы хлопка-сырца одной коробочки, выхода волокна, отбор из популяций растений F3 уникальных форм, обладающих комплексом хозяйственно ценных признаков, дает возможность использовать их в практических селекционных процессах [9].
Цель исследования – изучение закономерностей наследования таких признаков, как масса хлопка-сырца одной коробочки и масса 1000 штук семян.
Материалы и методы исследования
В качестве исходного материала в исследовании были использованы сорта хлопчатника СП-1303, «Барака», «Бухара-102», «Камолот-79» и линии Л-7979, Л-790, Л-267 и гибриды, полученные с их участием.
Цифровые данные, полученные в лабораторных условиях по массе хлопка-сырца одной коробочки и массе 1000 штук семян, подвергались статистическому анализу по Б.А. Доспехову [10]. Степень доминирования у гибридов первого поколения определяли по формуле С. Райта, представленной в работе Бейла и Аткинса [11].
Результаты исследования и их обсуждение
Использованные исходные формы имели резкое различие по массе хлопка-сырца одной коробочки. Самым низким показателем обладала линия Л-790, х = 4,7±0,09 г, а самым высоким сортом СП-1303 и «Бухара-102», со средними значениями х = 6,1±0,10 г. Показатели остальных сортов и линий находились в пределах этих параметров.
Анализ результатов, полученных у гибридов первого поколения по массе хлопка-сырца одной коробочки, показал эффект положительного гетерозиса в комбинациях F1СП-1303 х Барака (hp = 2,33), F1Л-790 х Камолот-79 (hp = 1,33) и F1Л-7979 х Бухара-102 (hp = 1,16), только в комбинации F1Л-267 х Бухара-102 (hp = 0,40) отмечено промежуточное наследование.
Таблица 1
Наследование массы хлопка-сырца одной коробочки у гибридов хлопчатника F1 и F2
№ |
Линия, сорт и гибрид |
n |
Масса хлопка-сырца одной коробочки |
||||
lim |
х ± Sх |
S |
V % |
hp |
|||
1 |
СП-1303 |
30 |
5,25–7,25 |
6,1±0,11 |
0,6 |
10,1 |
|
2 |
Ғ1СП-1303×Барака |
25 |
5,25–7,25 |
6,1±0,20 |
0,6 |
6,80 |
2,33 |
3 |
Барака |
30 |
4,75–7,25 |
5,8±0,20 |
0,5 |
10,3 |
|
4 |
Ғ2СП-1303×Барака |
115 |
4,25–7,75 |
5,8±0,06 |
0,7 |
12,8 |
|
5 |
Л-7979 |
30 |
3,75–6,25 |
4,9±0,12 |
0,6 |
13,0 |
|
6 |
Ғ1Л-7979×Бухара-102 |
25 |
5,25–6,75 |
6,2±0,40 |
0,6 |
7,10 |
1,16 |
7 |
Бухара-102 |
30 |
5,25–7,75 |
6,1±0,10 |
0,5 |
9,10 |
|
8 |
Ғ2Л-7979×Бухара-102 |
112 |
4,25–7,75 |
5,7±0,04 |
0,6 |
11,60 |
|
9 |
Л-790 |
30 |
3,75–5,75 |
4,7±0,09 |
0,5 |
11,10 |
|
10 |
Ғ1Л-790×Камолот-79 |
25 |
4,6 – 7,5 |
5,9±0,50 |
0,7 |
7,80 |
1,33 |
11 |
Камолот-79 |
30 |
5,25–6,75 |
5,9±0,07 |
0,4 |
6,80 |
|
12 |
Ғ2Л-790×Камолот-79 |
104 |
4,25–7,25 |
5,5±0,05 |
0,4 |
10,98 |
|
13 |
Л-267 |
30 |
3,75–6,25 |
5,1±0,08 |
0,7 |
13,00 |
|
14 |
Ғ1Л-267×Бухара-102 |
25 |
4,75–6,25 |
5,8±0,40 |
0,5 |
6,20 |
0,40 |
15 |
Ғ2Л-267×Бухара-102 |
121 |
3,25–7,25 |
6,0±0,08 |
0,9 |
15,1 |
Составленный вариационный ряд для гибрида F2СП-1303 x Барака включил в себя классы от 4,25 до 7,75 г. В этом поколении наблюдается слабая правосторонняя трансгрессия с выщеплением растений массой более 7,0 г. Средний показатель комбинации был равен х = 5,5±0,05 г. Коэффициент вариации составил V = 12,8 %. Классы родительских сортов в вариационном ряду составили у сорта СП-1303 от 5,25 г до 7,25 г у сорта «Барака» от 4,75 г до 7,25 г (табл. 1).
Гибридные растения Ғ2Л-7979 х Бухара-102 в вариационном ряду по массе хлопка-сырца одной коробочки расположились в классах от 4,25 г до 7,75 г, то есть находились в пределах классов, в которых расположены растения родительских форм. Среднее значение этой комбинации составило x = 5,7±0,05 г. Коэффициент вариации гибридной комбинации был равен V = 12,8 %.
Растения гибридной комбинации F2Л-790 х Камолот-79 полученной с участием линии Л-790, имеющая самый низкий показатель по массе хлопка-сырца одной коробочки среди родительских форм (х = 4,7±0,09 г) и сорта «Камолот-79» сравнительно высоким показателем (х = 5,9±0,07) в вариационном ряду занимали место в классах от 4,25 г до 7,25 г. В этой комбинации наблюдается слабая правосторонняя трансгрессия с выщеплением растений массой более 7 г. Средний показатель гибридной комбинации составил х = 5,5±0,05 г, коэффициент вариации был равен V = 10,9 %.
В гибридной комбинации, полученной с участием линии Л-267 со среднем показателем х = 5,1±0,08 г и сорта Бухара-102 со среднем показателем х = 6,1±0,1 г (F2Т-267 х Бухара-102) растения в вариационном ряду занимали место в классах от 3,25 до 7,25 г. В этой комбинации наблюдалась слабая левосторонняя трансгрессия, в результате чего выщеплялись растения со значениями ниже, чем у обоих родителей. Средний показатель комбинации был равен х = 5,3±0,08 г, а коэффициент вариации составил V = 16,7 %.
Средние показатели сортов и линий, использованных в исследованиях, в качестве родительских форм по массе 1000 штук семян составили от х = 114,1±1,08 г (Л-790) до х = 124,6±1,03 г (СП-1303). Средние показатели остальных сортов и линий были в пределах этих значений.
Гибридные растения первого поколения F1СП-1303 х Барака в вариационном ряду занимая место в классах от 112,5 до 132,5 г имели сравнительно высокий средний показатель по массе 1000 штук семян – х = 125,3±2,36 г. Отмечен эффект гетерозиса (hp = 1,23) в наследовании этого признака.
Во втором поколении этой комбинации наблюдался широкий диапазон изменчивости, растения в вариационном ряду расположились в классах от 97,5 г до 132,5 г. Среднее значение этого поколения составило x = 116,6±1,0 г. В результате расщепления с широкой амплитудой изменчивости наблюдалась левосторонняя трансгрессия, то есть выщеплялись растения с более низкими показателями по сравнению с родительскими формами. Коэффициент вариации этой комбинации составил 6,40 % (табл. 2).
Растения первого поколения комбинации, полученной с участием Л-7979 (х = 121,5±1,0 г) и сорта Бухара-102 (х = 120,5±0,99 г), с относительно близкими показателями средних значении среди родительских форм вариационном ряду заняли место в пределах классов от 117,5 г до 127,5 г. Средний показатель комбинации составил 124,7±3,1 г. При наследовании признака в F1 отмечен положительный эффект гетерозиса (hp = 3,57).
В гибридной комбинации F2Л-7979 х Бухара-102 также наблюдался широкий диапазон изменчивости и отмечалась лево- и правосторонняя трансгрессия. Выявлено, что выщепление растений с показателями на 3 класса ниже и на 1 класс выше, по сравнению с родительскими формами. Средний показатель гибридного поколения был равен х = 117,8±1,8 г. Коэффициент вариации составил 16,30 %.
Растения гибридной комбинации полученной с участием линии Л-267 со средним значением массы 1000 семян х = 116,8±1,0 г и сортом «Бухара-102» со средним показателем х = 120,5±0,99 г в вариационном ряду расположились в классах от 112,5 г до 127,5 г. Средний показатель гибридного поколения был равен х = 123,4±2,8 г. В наследовании признака в этом поколении отмечен положительный гетерозис (hp = 3,10).
В гибридной комбинации второго поколения F2Л-267 х Бухара-102 наблюдался широкий диапазон изменчивости и отмечена двусторонняя трансгрессия, то есть выщеплялись растения с более низкими и более высокими значениями, чем у обоих родительских форм. Растения заняли классы от 97,5 до 137,5 г вариационного ряда, коэффициент вариации был равен 7,0 %. Средний показатель гибридной комбинации составил х = 116,8±0,7 г.
Растения гибридной комбинации F1Л-790 х «Камалот-79», полученная с участием линии Л-790, с самым низким значением массы 1000 штук семян (х = 114,1±1,08 г) среди родительских форм и сорта Камалот-79 (х = 118,8±1,01 г), вариационном ряду заняли классы в пределах от 117,5 г до 127,5 г. Среднее значение признака составил x = 123,5±2,66 г и превышал показатели обеих родительских форм. В этом поколении коэффициент доминантности был равен hp = 3,35, что показывает эффект положительного гетерозиса.
Таблица 2
Наследование массы 1000 штук семян у гибридов хлопчатника F1 и F2
№ |
Линия, сорт и гибрид |
n |
Масса 1000 штук семян |
||||
lim |
х ± Sх |
S |
V % |
hp |
|||
1 |
СП-1303 |
30 |
117,5–142,5 |
124,6±1,03 |
5,7 |
4,5 |
|
2 |
Ғ1СП-1303×Барака |
25 |
117,5–127,5 |
125,3±2,36 |
6,5 |
7,1 |
1,23 |
3 |
Барака |
30 |
107,5–132,5 |
118,6±0,97 |
5,3 |
4,5 |
|
4 |
Ғ2СП-1303×Барака |
115 |
97,5–132,5 |
116,6±1,02 |
11,6 |
0,99 |
|
5 |
Л-7979 |
30 |
112,5–132,5 |
121,5±1,01 |
5,7 |
4,7 |
|
6 |
Ғ1Л-7979 х Бухоро-102 |
25 |
117,5–127,5 |
124,7±3,10 |
8,4 |
9,8 |
7,40 |
7 |
Бухоро-102 |
30 |
112,5–137,5 |
120,5±0,99 |
5,4 |
4,5 |
|
8 |
Ғ2Л-7979 х Бухоро-102 |
112 |
97,5–137,5 |
117,8±0,91 |
9,5 |
8,1 |
|
9 |
Т-790 |
30 |
102,5–127,5 |
114,9±1,08 |
5,9 |
5,1 |
|
10 |
Ғ1Л-790 х Камолот-79 |
25 |
112,5–132,5 |
123,5±2,66 |
8,2 |
9,2 |
3,35 |
11 |
Камолот-79 |
30 |
107,5–127,5 |
118,8±1,01 |
5,5 |
4,6 |
|
12 |
Ғ2Л-790 х Камолот-79 |
104 |
97,5–137,5 |
116,7±0,82 |
8,2 |
7,0 |
|
13 |
Т-267 |
30 |
102,5–127,5 |
116,8±1,02 |
5,5 |
4,7 |
|
14 |
Ғ1Л-267 х Бухоро-102 |
25 |
117,5–127,5 |
123,4±2,80 |
7,8 |
8,6 |
3,1 |
15 |
Бухоро-102 |
30 |
112,5–137,5 |
120,0±2,5 |
5,4 |
4,5 |
|
16 |
Ғ2Л-267 х Бухоро-102 |
121 |
97,5–137,5 |
116,8±0,73 |
8,1 |
7,0 |
Растения второго поколения этой комбинации расположились в классах от 97,5 до 137,5 г вариационного ряда. Отмечен широкий диапазон изменчивости с проявлением двусторонней трансгрессии. В результате этого выщеплялись растения с более низкими и более высокими показателями, чем у обоих родителей. Средний показатель второго поколения был равен х = 116,7±0,8 г, а коэффициент вариации составил 7,0 % (табл. 2).
Заключение
Установлено, что наследование признаков масса хлопка-сырца одной коробочки и массы 1000 штук семян в изученных гибридных комбинациях первого поколения происходило преимущественно проявлением эффекта положительного гетерозиса. Практически во всех гибридных комбинациях второго поколения отмечен широкий диапазон изменчивости признаков, выявлены лево- и правосторонняя трансгрессия.
Выделение трансгрессивных растений во втором поколении с более высокими показателями, по сравнению с родительскими формами, позволяет в дальнейших исследованиях использовать их при создании новых форм с более высокими значениями массы хлопка-сырца одной коробочки и массы 1000 штук семян.