Scientific journal

Scientific Review. Biological science

ISSN 2500-3399

ПИ №ФС77-57454

Введение

Познание гельминтофауны и ее паразитирования в организме определенных видов и групп хозяев представляет не только глубокий теоретический интерес, но имеет огромное практическое значение. Выяснение видового разнообразия паразитов служит основой для разработки мероприятий по борьбе с многочисленными гельминтозами, подрывающими здоровье человека и резко снижающими продуктивность отраслей животноводства и птицеводства.

Птицы Узбекистана долгое время оставались менее изученными в гельминтологическом отношении, если учесть, что орнитофауна биогеоценозов Узбекистана отличается большим разнообразием. К настоящему времени число видов птиц достигает 478 видов, большую часть которых составляют сухопутные, имеющие большое значение в природных процессах и развитии секторов птицеводства Узбекистана.

В этом отношении наибольшего внимания заслуживает изучение гельминтофауны представителей курообразных и воробьинообразных птиц, наиболее опасных в отношении заноса и распространения гельминтозов в птицеводческие хозяйствах. Известные данные гельминтофауны курообразных и частично воробьинообразных относятся к 1950-м гг. [1, с. 401–406]. Эти данные достаточно устарели и не могут характеризовать видовое разнообразие паразитов домашних и диких курообразных и воробьинообразных в биогеоценозах Узбекистана. Об этом свидетельствуют результаты исследования фауны гельминтов курообразных, проведенных в отдельных регионах Узбекистана [2–4]. Однако комплексные исследования гельминтов сухопутных птиц, особенностей распространения и экологии доминирующих видов паразитов на всей территории Узбекистана не проводились.

Целью настоящей работы является исследование фауны гельминтов курообразных и воробьинообразных Узбекистана, выяснение распределения и трофико-экологических особенностей доминирующих групп в биогеоценозах Узбекистана.

Материалы и методы исследования

Основным материалом послужили качественные и количественные сборы гельминтов от сухопутных птиц – курообразных и воробьинообразных известными методами вскрытия птиц [5, с. 54–99] в разные сезоны в течение 2018–2024 гг. (рисунок).

Место сбора материала: 1 – Северо-Западный Узбекистан; 2 – Центральный Узбекистан; 3 – Северо-Восточный Узбекистан

Таблица 1

Видовой состав и количество исследованных сухопутных птиц Узбекистана

Методом паразитологического вскрытия были исследованы сухопутные птицы отрядов курообразных и воробьинообразных (табл. 1). Исследование сухопутных птиц, добытых из разнотипных биотопов Центрального, Северо-Западного и Северо-Восточного Узбекистана, проводилось паразитологическим методом. Всего исследовано методом полных гельминтологических вскрытий 2311 особей птиц, принадлежащих к 15 видам и 2 отрядам.

Вскрытие птиц, поиск, извлечение гельминтов, их обработка, изготовление временных и постоянных препаратов проводилось по стандартным паразитологическим методикам [5, с. 54–99]. Изучение, измерение цестод, трематод и нематод были сделаны с помощью современной микроскопической техники (микроскоп инвентированный Olympus CK2-TR, исследовательский Lomo, бинокуляр – ML-2200, тринокулярный микроскоп N-300 и Ningo Yongkin Optics). Видовое определение цестод, трематод и нематод проводилось по публикациям и руководствам отечественных и зарубежных авторов [6; 7, с. 10–499]. Систематика птиц приведена по Коблику и Архипову [8, с. 31–79].

Результаты исследования и их обсуждение

Установлено, что из исследованных 2311 особей сухопутных птиц Узбекистана, принадлежащих 15 видам отрядов курообразных и воробьинообразных оказались зараженными гельминтами 1310 особей. Общая зараженность составила около 56,7 %. Исследованные птицы были хозяевами гельминтов, классов Cestoda, Trematoda и Nematoda. Идентифицировано 57 видов паразитов.

В сборах представители класса Cestoda представлены 18 обычными и распространенными видами, принадлежащими к 11 родам, 3 семействам – Davaineidae (5 видов), Dilepididae (6 видов) и Hymenolepididae (7 видов). Класс Trematoda представлен на изученной территории 13 видами, которые объединены в составе 9 родов и 7 семейств. Наибольшим видовым разнообразием гельминтов характеризуется класс Nematoda – отмечено 26 видов. Они распределены между 13 родами 10 семействами (табл. 2).

Наибольшее разнообразие гельминтов выявлено у курообразных – 40 видов. Фауна гельминтов исследованных воробьинообразных слагается из 17 видов (табл. 3).

Гельминтофауна домашних и диких курообразных характеризуется значительным сходством, что может быть объяснено общностью образа жизни и экологии этих групп птиц.

Общими для домашних и диких курообразных оказались несколько видов цестод семейств – Davaineidae, Dilepididae, Hymenolepididae и трематод – Brachylaemidae, Plagiorchidae, Prosthogonimidae, Echinostomatidae, Notocotylidae.

Таблица 2

Видовой состав гельминтов сухопутных птиц Узбекистана

Таблица 3

Распределение гельминтов по отрядам сухопутных птиц Узбекистана

В этом отношении довольно сходную картину можно наблюдать по встречаемости нематод – Aproctidae и Splendidofilaridae, представители которых были отмечены только у диких птиц (табл. 3). Фауна гельминтов курообразных своим видовым разнообразием четко отражает особенности наземного образа жизни и рациона питания хозяев. Наряду с этими факторами значительное влияние на гельминтофауну также оказывает и одомашнение исследуемых птиц, которые способствует качественному и количественному обогащению.

При сравнении фауны паразитов сухопутных птиц двух отрядов (Galliformes и Passeriformes) выявлены значительные различия видового состава гельминтов. Как упоминалось, видовой состав гельминтов (17) воробьинообразных обеднен, у них совершенно отсутствуют представители класса Trematoda и зарегистрировано меньшее число видов цестод. Эти и другие особенности фауны гельминтов отдельных видов сухопутных птиц приводим ниже.

Гельминтофауна курообразных

Гельминты домашних кур представлены цестодами, трематодами и нематодами. Общее число состоит из 31 вида: Davainea proglottina, Raillietina tetragona, R. penetrans, R. echinobothrida, Skrjabinia cesticillus, Choanotaenia infundibulum, Amoebotaenia cuneata, Echinolepis carioca, Echinostoma miyagawai, E. revolutum, Echinoparyiphium recurvatum, E. syrdariense, Plagiorchis arcuatus, P. elegans, Prosthogonimus ovatus, Notocotylus attenuatus, Capillaria phasianina, Aonchotheca caudinflata, A. bursata, Baruscapillaria obsignata, Ascaridia galli, A. numidae, Heterakis gallinarum, Subulura skrjabini, S. brumpti, Acuaria gruveli, A. hamulosa, Dispharynx nasuta, Oxyspirura schulzi, Tetrameres timopheevi, T. ihuillieri.

В целом фауна гельминтов домашних кур отличается разнообразием видов, представленных цестодами, трематодами и нематодами. Многие из них относятся к широко распространенным видам, имеющим эпизоотологическое значение.

Гельминтофауна индейки состоит из 18 видов: Davainea proglottina, Raillietina tetragona, R. penetrans, Skrjabinia cesticillus, Choanotaenia infundibulum, Collyriclum faba, Echinostoma revolutum, Echinoparyiphium recurvatum, Plagiorchis arcuatus, Prosthogonimus cuneatus, Notocotylus attenuatus, Aonchotheca caudinflata, Baruscapillaria obsignata, Ascaridia galli, Heterakis gallinarum, Subulura skrjabini, Acuaria hamulosa, Dispharynx nasuta.

Гельминтофауна цесарки. При исследовании популяций цесарок, разводимых в фермерских и частных подсобных хозяйствах Узбекистана, зарегистрировано 10 видов паразитических червей, состоящих из классов Cestoda (2 вида), Trematoda (2 вида) и Nematoda (6 видов): Skrjabinia cesticillus, Choanotaenia infundibulum, Prosthogonimus cuneatus, Notocotylus attenuatus, Aonchotheca caudinflata, Baruscapillaria obsignata, Ascaridia galli, Heterakis gallinarum, Ascaridia numidae, Dispharynx nasuta.

Гельминтофауна кеклика. Исследованные кеклики оказались зараженными 9 видами гельминтов: Davainea proglottina, Raillietina penetrans, Skrjabinia cesticillus, Echinostoma miyagawai, Plagiorchis arcuatus, Prosthogonimus cuneatus, Heterakis gallinarum, Tetrameres timopheevi, Splendidofilaria papillocerca.

Гельминтофауна серой куропатки. У исследованных куропаток зарегистрировано 7 видов гельминтов, которые представлены цестодами, трематодами и нематодами: Davainea proglottina, Skrjabinia cesticillus, Plagiorchis arcuatus, Aonchotheca caudinflata, Heterakis gallinarum, Acuaria hamulosa, Splendidofilaria papillocerca.

Серая куропатка впервые установлена в качестве хозяина нематоды Splendidofilaria papillocerca.

Гельминтофауна перепела состоит из 6 видов гельминтов, состоящих из 1 вида цестоды, 1 вида трематоды и 4 видов нематод: Choanotaenia infundibulum, Plagiorchis arcuatus, Aonchotheca caudinflata, Heterakis gallinarum, Tetrameres ihuillieri, Diplotriaena perdicis.

Гельминтофауна обыкновенного фазана слагается из 10 видов паразитических червей, из которых были идентифицированы: цестоды (3 вида), трематоды (3 вида) и нематоды (4 вида): Davainea proglottina, Skrjabinia cesticillus, Choanotaenia infundibulum, Echinostoma revolutum, Plagiorchis arcuatus, Prosthogonimus cuneatus, Capillaria phasianina, Aonchotheca caudinflata, Ascaridia galli, Heterakis macroura.

Гельминтофауна зарафшанского фазана представлена 6 видами цестод и нематод: Raillietina penetrans, Skrjabinia cesticillus, Choanotaenia infundibulum, Heterakis gallinarum, Subulura brumpti, Dispharynx nasuta. В наших сборах отсутствовали нематоды Gangyleterakis isalenche, Seurocyrnea euryceria и Gongylonema mesasiatica, отмеченные Султановым (1963) у зарафшанского фазана.

Анализ распределения гельминтов у отдельных курообразных Узбекистана показывает, что видовое разнообразие паразитов наиболее богато представлено у домашних птиц (табл. 3). Общими для курообразных оказались виды цестод родов Davainea, Raillietina, Choanotaenia, трематод – Echinostoma, Plagiorchis, Capillaria, Prosthogonimus и большинства нематод. Несколько видов гельминтов отмечено только у диких курообразных – Acuaria gruveli, Tetrameres timopheevi, Diplotriaena perdicis, Splendidofilaria papillocerca.

В целом фауна гельминтов курообразных Узбекистана отличается своеобразием, вследствие природно-экологических условий регионов Узбекистана, накладывающих свои отпечатки на гельминтофауну и функционирование отношений паразита и хозяина.

Гельминтофауна отряда воробьинообразных. В состав фауны воробьинообразных птиц Узбекистана входит более 200 видов. В большинстве воробьинообразные связаны с древесной и кустарниковой растительностью лесов, парков, садов. По характеру питания отряд делится на преимущественно растительноядные и насекомоядные. Немногие виды почти всеядны. Сюда можно отнести представителей семейств вороновых (Corvidae), скворцовых (Sturnidae), которые имеют широкое распространение на территории Узбекистана.

При исследовании 7 видов птиц семейств Sturnidae и Corvidae на территории Узбекистана зарегистрировано 17 видов гельминтов, принадлежащих к классам Cestoda, Trematoda и Nematoda (табл. 4).

Класс Cestoda у исследованных воробьинообразных представлен 5 видами трех родов – Passerilepis, Variolepis и Hymenolepis (по 1 виду), принадлежащих к семейству Hymenolepididae. Класс Trematoda представлен двумя видами родов – Plagiorchis и Tamerlania. Нематоды представлены 10 видами. Они оказались представителями семейств Acuariidae, Thelaziidae, Aproctidae и Diplotriaenidae.

Видовой состав гельминтов, обнаруженных у воробьинообразных, в зависимости от вида птиц составил от 4 до 10 видов паразитов. Экстенсивность заражения достаточно высокая – от 70,5 до 83,5 %. Интенсивность инвазии колебалась от единичных до нескольких десятков экземпляров.

Гельминтофауна обыкновенного скворца состояла из 9 видов: Passerilepis passeris, P. stylosa, Variolepis farciminosa, Plagiorchis elegans, Tamerlania zarudnyi, Acuaria alii, Dispharynx nasuta, Diplotriaena tricuspis, D. graculi. Отмеченные виды гельминтов относятся к гетероксенным формам, развитие которых связано с соответствующими промежуточными хозяевами.

Гельминтофауна розового скворца состояла из 7 видов: Passerilepis passeris, Variolepis farciminosa, Hymenolepis clerci, Plagiorchis elegans, Tamerlania zarudnyi, Acuaria alii, Dispharynx nasuta.

Таблица 4

Видовой состав гельминтов воробьинообразных птиц Узбекистана

Гельминтофауна майны также слагается из 7 видов: Passerilepis stylosa, Variolepis farciminosa, Hymenolepis clerci, Plagiorchis elegans, Acuaria alii, Acuaria brevispicula, Dispharynx emberizae, – которые относятся к гетероксенным формам гельминтов.

Гельминтофауна сороки. У исследованных птиц зарегистрировано наибольшее число – 10 видов паразитов: Passerilepis crenata, P. stylosa, Plagiorchis elegans, Tamerlania zarudnyi, Acuaria alii, A. brevispicula, Dispharynx nasuta, D. emberizae, Oxyspirura pici, Pseudoprocta decorate.

Гельминтофауна серой вороны состоит из 6 видов: Passerilepis crenata, Plagiorchis elegans, Tamerlania zarudnyi, Acuaria alii, Oxyspirura pici, Diplotriaena tricuspis.

Гельминтофауна черной вороны слагается всего из 4 видов, состоящих из цестод, трематод и нематод, практически сходна с фауной гельминтов серой вороны: Passerilepis crenata, Plagiorchis elegans, Dispharynx nasuta, Oxyspirura pici.

Гельминтофауна ворона состоит из 4 видов Acuaria anthumis, Oxyspirura pici, O. sygmoidea и Diplotriaena tricuspis

Отмеченные виды гельминтов, за исключением Plagiorchis elegans, Pseudoprocta decorate, Diplotriaena graculi, оказались свойственными воробьинообразным птицам.

Анализ представленных материалов по фауне гельминтов сухопутных птиц (курообразные и воробьинообразные) Узбекистана свидетельствует о том, что видовое разнообразие паразитов наиболее богато представлено у курообразных (40 видов) и значительно меньше (17 видов) у исследованных воробьинообразных. Общими для обеих групп птиц оказались Plagiorchis elegans и Dispharynx nasuta, которые встречаются у большого круга птиц-хозяев.

Характеризуя гельминтофауну сухопутных птиц Узбекистана, нужно отметить, что обнаруженные паразиты освоили практически все органы и системы, где часто обнаруживаются смешанные формы инвазий.

По характеру жизненного цикла все отмеченные цестоды и трематоды, как известно, протекают со сменой хозяев, они принадлежат к группе гетероксенных паразитов. В этом отношении нематоды отличаются большим разнообразием. Среди них имеются виды или группы, развивающиеся с участием промежуточного хозяина (гетероксенные формы), виды, жизненные циклы которых протекают без участия промежуточных хозяев (моноксенные формы).

Кроме того, имеются виды нематод, развитие которых может протекать двояко – либо прямым путем, либо с участием резервуарных хозяев. Последнее известно лишь в отношении видов рода Capillaria [4].

В этом отношении значительный интерес представляет определение путей проникновения гельминтов в организм птиц-хозяев сухопутного образа жизни. Механизмы проникновения гельминтов в организм позвоночных детально рассмотрены в [9, с. 357–363].

Исходя из общей концепции, авторы попытаются в общих чертах проанализировать механизмы проникновения инвазионных элементов (яиц и личинок) гельминтов птиц сухопутного образа жизни в природных условиях Узбекистана.

Из общего числа видов гельминтов (57 видов) исследуемых птиц большинство (51 вид) развиваются с участием промежуточных хозяев и только 6 прямым путем. В ходе исторического развития гельминты выработали конкретные способы попадания в организм окончательного хозяина, данные материалы представлены в табл. 5.

Как показывают данные табл. 5, к паразитам, связанным с хозяином трофически, относятся гельминты, заражение которыми происходит по первому типу: все отмеченные цестоды, трематоды и 21 вид нематод, то есть при поедании промежуточных или резервуарных хозяев. К паразитам, инвазирующим хозяев по второму и четвертому типам, относятся топические (8,8 %).

Таблица 5

Пути проникновения гельминтов сухопутных птиц по способу заражения хозяина

В гельминтофауне курообразных и воробьинообразных резко преобладают паразиты, сопряженные с хозяевами трофическими связями (91,2 %) от общего числа видов. Сюда относятся все цестоды (100 %), трематоды (100 %) и нематоды – 80,7 %.

В любом случае заражение сухопутных птиц гельминтами происходит главным образом на суше и разными путями, в зависимости от экологических особенностей и состава потребляемой пищи соответствующих групп хозяев. Это обычно происходит в конце весны, летом и в начале осени.

Таким образом, биоценотические связи исследуемых птиц и их гельминтов в большой степени определяют гельминтофауну в конкретных территориях и приводят к формированию отношений «паразит – хозяин», которые, в свою очередь, способствуют циркуляции инвазий [4].

Приведенный таксономический состав современной фауны гельминтов сухопутных птиц (курообразных и воробьинообразных) Узбекистана позволяет обратить внимание на некоторые особенности. Следует отметить, что паразиты сухопутных птиц Узбекистана изучены еще недостаточно, исследованию подвергалось небольшое число видов птиц. По известным данным литературы, к настоящему времени на территории Узбекистана зарегистрировано 478 видов птиц, из которых более половины составляют сухопутные. Причем достаточно большой паразитологический материал имеется по отряду курообразных (домашних и диких). В этой связи авторы считают возможным проведение сравнительного анализа видового разнообразия паразитов курообразных с результатами ранее проведенных исследований (Султанов, 1963). Автором зарегистрировано 72 вида паразитов у курообразных. Из них у кур (42 вида), индеек (9 видов), перепела (14 видов), серой куропатки (7 видов), кеклика (30 видов), обыкновенного фазана (10 видов), зарафшанского фазана (4 вида), хивинского (7 видов), гималайского улара (3 вида). Наибольшее число видов гельминтов выявлено у кур (42) и кеклика (30), а у остальных видов эти показатели колебались от 4 до 14 видов паразитов.

В результате обработки собранных материалов из трех регионов – Центрального, Северо-Восточного и Северо-Западного Узбекистана – у домашних и диких курообразных зарегистрировано 40 видов паразитов, принадлежащих к трем классам – Cestoda, Trematoda и Nematoda. Заметим, что результаты наших исследований в целом подтверждают данные литературы о структуре фауны гельминтов рассматриваемых птиц Узбекистана. Вместе с тем наблюдаются некоторые различия видового разнообразия паразитов за истекший (61 год) период. В наших сборах отсутствовал ряд видов гельминтов, отмеченных Султановым [1] у домашних и диких курообразных Узбекистана, из цестод – Sobolevicanthus graсilis (Zeder, 1803), S. collaris (Botsch, 1786), Fimbraria fasciolaris (Pallas, `1971), Amoebotaenia sphenoides (Railliet, 1892), Tetrathyridium variable (Diesing, 1850), Raillietina circumvallata (Krabbe, 1869), Rhabdometra nigropunctata (Crety, 1890), Rh. nigromaculata M. Dubinina, 1950, Staphylepis contaniana (Palonio, 1860), Metroliasthes lucida Ransom, 1900; из трематод – Echinostoma dietzi Skrjabin, 1923, E. paraulum Dietz, 1909, E. robustum Yamaguti, 1935, Echinoparyphium cinctum (Rudolphi, 1802), Ech. vesttsibiricum Yssaitschicov, 1924, Paryphistomum skrjabini Sultonov, 1961, Hypoderaeum conoideum (Bloch, 1782), Postharmostomum gallinum Witenberg, 1923, P. fleuryi Fonseca, 1939, Brachylecithum papabejani (Skrjabin et Udinzev, 1930), Corrigia plesiostomum (Linstow, 1883), C. petrovi Sultanov, 1961, Liperosomum schikhobalovi Kasimov, 1952; из нематод – Trichostrongylus tenius (Mehlis, 1946), Ascaridia alectoris Gagarin, 1954, Ascaridia compar (Semenov, 1790), Heterakis candebrevis Popova, 1949, Subulura suctoria (Molin, 1860), Cheilaspirura gallinae Sultonov, 1961, Dispharinx spiralis (Molin, 1858), Capillaria uzbekistanica Sultonov, 1961, Eucolens annulata (Molin, 1858), Thominx collaris (Linstow, 1873), Senrocyrnea eurycerca Seurat, 1914, Cheilospirura coturnicola (Semenov, 1926), Ganguleterakis altaicus (Spanl, 1929), G. isolenche (Linstow, 1906), G. macroura (Linstow, 1883), G. tenuicauda (Linstow, 1883), Oxyspirura petrowi Skrjabin, 1929, Gangylonema mesasiatica Sultonov, 1961.

Весьма важным для изменения фауны гельминтов, в частности, курообразных является пищевой фактор, который в основном и определяет динамику фауны паразитов.

В гельминтофауне курообразных и воробьинообразных резко преобладают паразиты, сопряженные с хозяевами трофическими связями (91,2 % от общего числа видов).

В целом результаты исследования современной фауны гельминтов птиц чрезвычайно важны для разработки оптимальных методов профилактики гельминтозов домашних и промысловых курообразных в условиях Узбекистана.

Заключение

Исследования показали, что фауна гельминтов сухопутных птиц Узбекистана представлена цестодами, трематодами и нематодами. Наибольшим видовым разнообразием характеризуются представители класса Nematoda – 26 видов, несколько меньше Cestoda – 18 видов, а гельминтофауна Trematoda заметно обеднена – 13 видов. Всего зарегистрировано 57 видов паразитов у курообразных и воробьинообразных.

Полученные данные по фауне гельминтов исследованных птиц Узбекистана частично подтверждают результаты предшествующих данных литературы. В сборах авторов отсутствовал целый ряд видов гельминтов. Вместе с тем выявленные виды ранее не были отмечены у сухопутных птиц Узбекистана. Все это наводит на мысль, что за прошедший период, произошли изменения видового и таксономического разнообразия гельминтов на исследованной территории вследствие экологических и антропогенных трансформаций территорий.

В целом представленные материалы по фауне гельминтов сухопутных птиц Узбекистана отражаются трофико-экологическими связями курообразных и воробьинообразных.