Введение
Современная ихтиофауна Аральского бассейна сформировалась за счет местных, целенаправленно акклиматизированных и случайно интродуцированных видов рыб. После деградации Аральского моря многие виды рыб исчезли, в том числе и ценные промысловые. Для компенсации этих промысловых и для увеличения рыбопродуктивности прудовых хозяйств республики, а также для эффективного использования естественной кормовой базы водоемов началась акклиматизация некоторых промысловых видов рыб из рек Амурского бассейна в водоемы Узбекистана. Если до первой половины ХХ века ихтиофауна Аральского бассейна состояла в основном из местных видов, то сегодня одну третью часть его составляют интродуцированные рыбы. Интродуцированные рыбы этого бассейна составляли всего 47 видов, из них 23 являются целенаправленными и 24 случайно завезенными или инвазивными. Из всех занесенных 22 вида не смогли войти в список ихтиофауны бассейна, т.е. не прижились в водоемах этого региона. Из остальных 25 видов 7 встречаются в малых количествах, а 18 видов встречаются в достаточно больших количествах [1]. При акклиматизационных работах молодь промысловых видов рыб отлавливали специальными сетями-ловушками и без должной сортировки отправляли непосредственно к месту интродукции. Например, в 60-х годах прошлого века акклиматизировали молодь белого толстолобика (Hypophthalmichthys molitrix) и белого амура (Ctenopharyngodon idella) из дальневосточных рек в прудах рыбхозов республики как новые объекты для выращивания. Вместе с акклиматизированными видами случайным образом привезены некоторые виды рыб, такие как Hemiculter leucisculus, Rhodeus ocellatus, Pseudorasbora parva, Opsariichthys bidens, Abbotina rivularis, Micropercops cinctus, Channa argus и Rhinogobius sp. Случайно завезенные виды вместе с акклиматизированными рыбами сначала попали в пруды рыбоводных хозяйств. Здесь эти инвазивные виды нашли подходящие условия для жизни и начали давать потомство. В дальнейшем они проникли и в естественные водоемы. Таким образом случайные виды распространились по многим водоемам Аральского бассейна. В водоемах инвазивные рыбы вступили в конкуренцию с местными видами за жизненные ресурсы. Основную часть случайно завезенных видов рыб составляют особи малых размеров, и поэтому они не имеют хозяйственного значения, т.е. относятся к непромысловым видам рыб. В условиях аквакультуры они считаются сорными рыбами и являются конкурентами для разводимых рыб в борьбе за жизненные ресурсы [1]. Обычно инвазивные виды после вселения в новые условия обитания размножаются интенсивно, а это отрицательно сказывается на состоянии местной ихтиофауны [2]. Когда в водоеме количество видов невысокое, тогда инвазивные виды приводят к нарушению равновесия экосистемы этого водоема [3]. Водоемы каждого региона имеют своеобразные экологические условия, которые отражаются на биологических и морфологических признаках рыб. Pseudorasbora parva и Rhodeus ocellatus, будучи инвазивными видами по верхнему течению реки Сырдарьи, не получили морфологической и экологической характеристики, и это определяет актуальность исследования.
Целью исследования является изучение морфологических и некоторых экологических показателей глазчатого горчака (Rhodeus ocellatus) (Kner, 1866) и амурского чебачка (Pseudorasbora parva) (Temminck & Schlegel, 1846) как инвазивных видов рыб из верхнего течения реки Сырдарьи.
Материалы и методы исследования
Материал собирали весной 2023 года из верхнего течения реки Сырдарьи с помощью ставных сетей, рыболовных сачков, крючковой снасти. Были изучены также уловы рыбаков. Сначала анестезировали рыб, а потом их фиксировали в 10%-ном формалине. У рыб измеряли общую (TL) (до конца хвостового плавника) и стандартную (SL) (до конца чешуйного покрова) длину тела с точностью до 1 мм, общую (W) массу тела и массу тела без внутренностей (W1) с точностью до 0,01 г, просчитывали меристические признаки. Морфометрические измерения произведены по методике Kottelat & Freyhof [4, с. 299]. Для морфометрических промеров рыб использовали следующие обозначения: SL – длина рыб до конца чешуйного покрова; HL – длина головы; BDM – наибольшая высота тела рыб; BWM – наибольшая ширина тела; PRD – антидорсальное расстояние; PSD – постдорсальное расстояние; PRP – расстояние до грудного плавника; PRA – расстояние до анального плавника; DFL – длина спинного плавника; DFBL – длина основания спинного плавника; AFL – длина анального плавника; PFL – длина грудного плавника; VFL – длина брюшного плавника; CFL – длина хвостового плавника; PPD – расстояние между грудными и брюшными плавниками; PAD – расстояние между брюшными и анальными плавниками; HDN – высота головы у затылка; HDE – высота головы в области глаз; HW – наибольшая ширина головы; SNL – длина рыла; ED – диаметр глаз; IOW – расстояние между глаз; POL – посторбитальное расстояние [4, с. 299].
Обработку числового материала провели методами вариационной статистики, при этом вычисляли среднеарифметическое (M), ошибку среднеарифметического (SD), коэффициент вариации (CV, %), анализировали показатели регрессии и корреляции. Коэффициент вариации (CV) вычисляли по формуле:
СV = σ × 100 / M,
где σ – среднеквадратическое отклонение, М – среднеарифметическое [5, с. 314-320].
Взаимозависимость между массой и длиной рыб (LWR) вычислена по следующей формуле:
W = aLb,
где W – общая масса (г), L – общая длина тела (см), a – коэффициент пересечения, b – коэффициент регрессии. Коэффициенты a и b вычислены следующим линейным регрессионным логарифмом: log(W)=log(a)+b×log(L) [6]. Все статистические вычисления произведены программой MS Excel 2019.
Результаты исследования и их обсуждение
Выборки Rhodeus ocellatus имели длину 33,4-66,7 (в среднем 43,2) мм, масса тела 1,1-5,3 (в среднем 2,3) г, особи Pseudorasbora parva имели длину 32,4-75,7 (в среднем 54,8) мм, масса тела 0,7-8,4 (в среднем 3,6) г.
Таблица 1
Морфометрические показатели глазчатого горчака (Rhodeus ocellatus) и амурского чебачка (Pseudorasbora parva) из верхнего течения реки Сырдарьи
Rhodeus ocellatus (n=27) |
Pseudorasbora parva (n=40) |
||||||||
min |
max |
M±SD |
СV |
min |
max |
M±SD |
СV |
||
TL |
41,4 |
71,7 |
53,5±7,7 |
TL |
39,4 |
90,8 |
66,6±11,4 |
||
SL |
33,4 |
66,7 |
43,2±8,0 |
SL |
32,4 |
75,7 |
54,8±9,4 |
||
В % от SL |
|||||||||
HL |
18,0 |
25,0 |
23,4±1,5 |
18,42 |
HL |
22,6 |
28,1 |
25,4±1,3 |
5,11 |
BDM |
34,6 |
46,1 |
40,4±2,4 |
6,43 |
BDM |
20,6 |
27,0 |
23,9±1,7 |
6,94 |
BWМ |
12,5 |
17,4 |
14,9±1,2 |
5,84 |
BWМ |
10,9 |
16,5 |
13,7±1,2 |
8,57 |
PRD |
41,6 |
54,5 |
51,6±2,6 |
7,92 |
PRD |
46,6 |
53,1 |
50,8±1,5 |
2,94 |
PSD |
18,2 |
27,4 |
23,7±2,4 |
5,09 |
PSD |
32,4 |
38,5 |
36,1±1,5 |
4,29 |
PRP |
35,6 |
48,0 |
45,5±2,5 |
5,49 |
PRP |
46,5 |
59,6 |
50,0±2,1 |
4,20 |
PRA |
46,9 |
63,8 |
60,0±3,0 |
5,04 |
PRA |
64,6 |
73,0 |
70,2±1,6 |
2,24 |
DFL |
14,7 |
24,0 |
20,1±,3,0 |
11,45 |
DFL |
16,7 |
22,6 |
19,4±1,6 |
8,35 |
DFBL |
25,0 |
34,3 |
28,2±2,1 |
7,51 |
DFBL |
10,6 |
14,1 |
12,3±0,8 |
6,47 |
AFL |
13,3 |
22,1 |
18,9±2,3 |
11,95 |
AFL |
10,9 |
14,6 |
13,0±0,9 |
7,23 |
PFL |
14,6 |
21,3 |
18,2±1,6 |
9,02 |
PFL |
12,6 |
17,2 |
14,4±0,4 |
7,41 |
VFL |
11,2 |
17,3 |
15,1±1,4 |
9,40 |
VFL |
11,2 |
16,3 |
14,2±1,3 |
8,83 |
CFL |
18,4 |
30,7 |
26,6±2,7 |
10,31 |
CFL |
19,8 |
26,0 |
22,2±1,3 |
5,73 |
PPD |
13,9 |
20,5 |
18,1±1,7 |
9,65 |
PPD |
17,9 |
28,2 |
21,3±1,9 |
8,98 |
PAD |
8,5 |
15,1 |
12,0±1,8 |
14,85 |
PAD |
14,9 |
21,3 |
18,4±1,4 |
7,40 |
В % от HL |
|||||||||
HDN |
80,8 |
97,6 |
89,6±4,6 |
5,10 |
HDN |
59,4 |
70,7 |
64,4±3,0 |
4,70 |
HDE |
61,5 |
79,3 |
70,0±4,0 |
5,71 |
HDE |
45,6 |
58,4 |
50,7±2,7 |
5,40 |
HW |
50,4 |
61,5 |
55,3±3,1 |
5,69 |
HW |
46,9 |
60,1 |
53,1±3,0 |
5,63 |
SNL |
21,9 |
29,9 |
26,3±2,4 |
9,12 |
SNL |
28,1 |
38,3 |
33,9±2,5 |
7,36 |
ED |
25,9 |
34,7 |
30,3±2,1 |
6,93 |
ED |
20,0 |
28,3 |
23,6±1,7 |
7,38 |
IOW |
34,2 |
43,2 |
38,7±2,6 |
6,60 |
IOW |
26,6 |
42,8 |
35,4±3,5 |
9,90 |
POL |
37,6 |
47,7 |
42,3±2,4 |
5,74 |
POL |
38,7 |
50,0 |
44,0±2,7 |
6,10 |
Меристические признаки. У Rhodeus ocellatus неветвистых лучей в спинном плавнике III, ветвистых 9-12; в анальном плавнике неветвистых лучей III, ветвистых 9-12. У Pseudorasbora parva неветвистых лучей в спинном плавнике III, ветвистых 7; в анальном плавнике неветвистых лучей II-III, ветвистых 5-6.
Пластические признаки. Провели исследования по традиционной для карповых рыб схеме промеров по отношению к длине головы и к стандартной длине тела по основным морфометрическим признакам Pseudorasbora parva и Rhodeus ocellatus, результаты приведены в таблице 1.
Степень изменчивости определенного признака считается основным или среднеквадратическим отклонением. Коэффициент вариации (CV) является мерилом относительной степени изменчивости определенного признака. Так, относительно индексов промеров для карповых рыб отметим, что у Rhodeus ocellatus более изменчивыми были длина головы (CV – 18,4%), длина основания анального плавника (15,6%), расстояние между брюшными и анальными плавниками (14,8%), высота анального плавника (11,9%), длина спинного плавника (11,4%), длина хвостового плавника (10,3%). Наименее изменчивыми были индексы расстояния до анального плавника (5,0%), постдорсальная длина (5,1%), расстояние до грудного плавника (5,5%), наибольшая ширина тела (5,8%) и наибольшая высота тела рыб (6,4%).
Рис. 1. Линейный логарифмический показатель между массой и длиной тела Pseudorasbora parva (R – коэффициент корреляции)
Рис. 2. Линейный логарифмический показатель между массой и длиной тела Rhodeus ocellatus (R – коэффициент корреляции)
У особей Pseudorasbora parva относительно изменчивыми были следующие индексы: расстояние между грудными и брюшными плавниками (8,9%), длина брюшного плавника (8,8%), наибольшая ширина тела (8,5%), длина спинного плавника (8,3%), наибольшая высота тела (6,9%). Наименее изменчивыми были индексы расстояния до анального плавника (2,2%), антидорсальная длина (2,9%), препельвическая длина (4,2%), постдорсальная длина (4,3%).
Рыбы, в отличие от других позвоночных животных, обитают в своеобразной экосистеме, к которой они адаптируются различными экологическими и морфологическими признаками. Разнообразие таких показателей у рыб особенно высоко проявляется тогда, когда их переселяют в другие регионы. Такие особенности рыб подчиняются биологической закономерности, т.е. организм, попав в новую среду обитания, проявляет адаптационные изменения в биологических признаках раньше, чем в морфологических. Можно предполагать, что именно такое случается и с инвазивными видами рыб Аральского бассейна, ихтиофауна которого перестроились в последние 60-70 лет за счет интродукции новых видов. Например, взаимозависимость массы тела от стандартной длины у Pseudorasbora parva и Rhodeus ocellatus характеризуется линией регрессии в степенной функции (рис. 1, 2).
Изучение взаимозависимости между массой и длиной тела рыб (LWR) позволяет оценить состояние популяции каждого вида рыб, т.е. она характеризует один из важных экологических аспектов рыб в конкретных условиях обитания. Определение LWR дает важные сведения в рыбоводческих исследовательских работах, а также важно для охраны видов рыб. Показатель b отражает взаимозависимость между массой и длиной тела, который указывает, насколько больше рыба тратит энергии на прибавление веса, чем на линейный рост. Если показатель b выше трех, это означает, что рыба набирает в весе больше, чем в росте, т.е. здесь можно говорить о положительном аллометрическом росте. Когда показатель b ниже трех, то это означает, что рыба растет в длину быстрее, чем в весе, т.е. здесь отрицательный аллометрический рост, и это помогает рыбам избавиться от хищников [7]. В водоемах Узбекистана по показателю LWR исследовано несколько промысловых видов рыб [8].
Кроме этого, анализирован показатель LWR по 14 местным и эндемическим видам рыб Аральского бассейна, которые имеют значение для охраны последних [9]. Если показатель находится за пределами 2,5-3,5, то это объясняется низкой температурой воды, не соответствующими условиями обитания, недостатком пищевых ресурсов, наличием хищников и другими факторами [10; 11].
У Pseudorasbora parva показатель b был равен 2.9, а у Rhodeus ocellatus 3.0, и коэффициент корреляции между линейным ростом и массой составлял 0,96 и 0,89 соответственно. Эти данные означают, что у вышеназванных видов рыб происходил изометрический рост.
Заключение
Морфометрические признаки имеют интерес в сравнительном аспекте, особенно с материнском водоемом. Так, у популяции Pseudorasbora parva из реки Амур отношение длины головы к стандартной длине составляет в среднем 23,9%, а в реке Сырдарье оно составляло 25,4%; отношение максимальной высоты тела к стандартной длине составляет в реке Амуре 22,2%, в реке Сырдарье 23,9%; антидорсальное расстояние в Амуре составляет 48,3%, а в Сырдарье 50,8%. Показатели основных морфометрических признаков от длины тела у Pseudorasbora parva чуть выше в реке Сырдарье, чем в материнском водоеме. Тот факт, что индекс b (LWR) у видов рыб Pseudorasbora parva и Rhodeus ocellatus не превышает 3, свидетельствует о том, что накопление массы тела не происходит быстрее, чем его рост.
Изучены и проанализированы показатели морфометрических признаков Pseudorasbora parva и Rhodeus ocellatus, а также взаимозависимость между массой и длиной тела (LWR) как один из важных экологических аспектов рыб из верхнего течения реки Сырдарьи. Проведен сравнительный анализ по основным морфометрическим признакам Pseudorasbora parva и его сородичей из материнских водоемов. Определена взаимозависимость между массой и длиной (LWR) тела у Pseudorasbora parva и Rhodeus ocellatus, которая составляла около 3. По этому показателю оценивается состояние популяции рыб в конкретном водоеме, в частности в верхнем течении реки Сырдарьи; у Pseudorasbora parva и Rhodeus ocellatus наблюдается прямая пропорция между накоплением массы тела и его линейным ростом, и поголовье этих видов рыб сильно не подвергается прессу хищников.