Введение
Бассейн р. Сырдарья занимает огромную территорию четырех государств Средней Азии, охватывающую высокогорные, предгорные и равнинные области этого весьма своеобразного региона, занимающего глубоко континентальное положение. Естественная гидрографическая сеть бассейна р. Сырдарья в настоящее время существенно изменена в результате интенсивного ирригационного строительства. Сток основных рек бассейна зарегулирован уже в пределах предгорного участка, образована обширная сеть ирригационных и коллекторных каналов, сооружено большое количество водохранилищ. Зарегулирование стока рек бассейна определило изменение их гидрологического режима, что не могло не отразиться на составе фауны и биологии рыб, населяющих их. К концу XX в. сток р. Сырдарья практически полностью использовался на различные хозяйственные нужды, при этом возрос объем сброса в реки бассейна коммунально-бытовых, промышленных и коллекторно-дренажных стоков, приносящих в реку большое количество биогенов, минеральных солей и токсических веществ. Многочисленные исследования по изучению ихтиофауны бассейна р. Сырдарья отразили состояние ихтиофауны бассейна за период до активного воздействия антропогенного фактора на бассейн в целом, на его ихтиофауну в частности. Историю исследования бассейна р. Сырдарья нельзя рассматривать отдельно от истории исследования водоемов Средней Азии в целом, по крайней мере в начальный период. Так, Н.А. Северцов в 1857–1858 гг. побывал в низовьях Сырдарьи, где собрал первую коллекцию рыб (около 17 видов) этой реки. Сборы Н.А. Северцова по Сырдарье обработал К.Ф. Кесслер и опубликовал в труде «Ихтиологическая фауна Туркестана» (1872). В период с 1899 по 1907 г. Л.С. Берг занимался изучением Аральского моря и р. Сырдарьи, в том числе ихтиофауны этого бассейна, собрав богатейший материал по систематике, биологии и промыслу рыб, опубликованный позже в сводке «Рыбы Туркестана» (1905). Большой вклад в изучение ихтиофауны Аральского бассейна и р. Сырдарьи в частности внес Г.В. Никольский. Результаты исследований обобщены в монографии «Ихтиофауна бассейна Аральского моря» (1938–1940). Существенный вклад в изучение ихтиофауны бассейна р. Сырдарья, преимущественно его предгорной и горной части, сделал Ф.А. Турдаков в середине XX в., основное внимание в своих исследованиях он уделял вопросам систематики и ихтиогеографии. В Узбекистане изучением ихтиофауны бассейна р. Сырдарья занимались многие исследователи. В приведенных работах дается достаточно подробное описание рыб бассейна и состав ихтиофауны. Так, например, Л.С. Берг для р. Сырдарья, включая и Аральский участок, отмечает 38 видов и подвидов рыб. Г.В. Никольский для бассейна р. Сырдарья дает сходный состав ихтиофауны. Ф.А. Турдаков несколько расширил список видов рыб бассейна, при этом он считает, что приводимый список рыб недостаточно полный, в частности малоизученными в видовом отношении оказались среднее течение р. Сырдарьи и ее притоки. Наибольшее число видов рыб бассейна р. Сырдарья дает Г.К. Камилов (1973) – 54 вида. В его работе список видов рыб уже обогащен интродуцированными видами. Одной из последних работ по ихтиофауне бассейна Сырдарьи является исследование М.Ф. Вундцеттеля, который перечислил 51 вид рыб для этого водоема [1, с. 9–10, 25–27, 220–221, 263].
В мире особое внимание уделяется проведению научных исследований, направленных на сохранение биоразнообразия рыб, распространенных на различных гидроэкосистемах. Эти исследования включают фаунистический анализ, изучение распределения рыб по природным территориям, их морфоэкологических характеристик, а также охрану редких и находящихся на грани исчезновения видов. Особенно актуальной становится необходимость сравнительного анализа видового состава пресноводных рыб, обитающих в разных регионах, а также различий в их уникальных морфологических, физиологических, биологических и экологических особенностях. Биоразнообразие рыб в нашем регионе сравнительно бедное, причем около четверти видов являются эндемиками Аральского бассейна. Исследовательские работы по определению видового состава ихтиофауны р. Шахрихансай, относящиеся к бассейну верхнего течения р. Сырдарья, не были проведены, это определяет актуальность данной работы.
Шахрихансай как ирригационный канал является одним из самых старых в регионе, его строительство началось в 1882 г. и было завершено в 1888 г. Он берет свое начало с Андижанского водохранилища (40°46′09″ с.ш. 73°03′30″ в.д), также в канал впадают р. Акбурасай и Аравансай. Начиная с места впадения р. Аравансай, канал протекает далее по ее историческому руслу. По части канала проходит государственная граница между Узбекистаном и Кыргызстаном. Шахрихансай заканчивается слиянием с Большим Ферганским каналом (40°41′59″ с. ш. 72°04′25″ в. д.) в г. Шахрихан. От канала отходят ирригационные каналы Савай и Южный Ферганский канал. Канал протекает по территории городов Кара-Суу (Кыргызстан), Карасу, Кургантепа, Ходжаабад и Асака (Узбекистан). Длина канала составляет 120 км. Самая высокая точка бассейна канала (400–680 м) находится в восточной части Андижанской области [2]. Максимальное потребление воды (согласно проекту) в устье канала – 240,0 м3/с, актуальная пропускная способность – 190,0 м3/с.
Цель исследования – определение биоразнообразия видового состава ихтиофауны р. Шахрихансай, относящейся к бассейну верхнего течения Сырдарьи, изучение биоэкологических показателей рыб.
Материалы и методы исследования
Материалы собирали из р. Шахрихансай с помощью ставных сетей, рыболовных сачков, крючковой снасти. Были изучены также уловы рыбаков. Сначала анестезировали рыб, а потом их фиксировали на 10 %-ном формалине. У рыб измеряли общую (TL) (до конца хвостового плавника) и стандартную (SL) (до конца чешуйного покрова) длину тела с точностью до 1 мм, общую (W) массу тела и массу тела без внутренностей (W1) с точностью до 0,01 г, просчитывали меристические признаки. Обработку числового материала провели методами вариационной статистики [3, с. 314–320; 4, с. 420–421].
Таксономический статус рыб приведен по каталогу рыб Эйшмейера (Eschmeyer’s Catalog of Fishes) при академии наук Калифорнии [5], а также на основе международной базы данных по рыбам [6, с. 299; 7]. У рыб измеряли общую (TL) (до конца хвостового плавника) и стандартную (SL) (до конца чешуйного покрова) длину тела с точностью до 1 мм, общую (W) массу тела и массу тела без внутренностей (W1) с точностью до 0,01 г, просчитывали меристические признаки.
Возраст рыбы оценивали по ежегодному росту чешуи, взятой с левой стороны тела, между концом грудного плавника и началом спинного плавника [8; 9]. Для определения гонадо-соматического индекса
GSI = (Wg × Wb-1) × 100 [9; 10, c. 103; 11],
где Wg – вес гонад, Wb-1 – вес рыб без внутренностей [7]. Яичники взвешивали (Wg) с точностью 0,1 г. Для вычисления коэффициента зрелости использовали следующую формулу:
q = g1 × 100/g,
где q – искомый коэффициент зрелости; g1 – вес гонад; g – вес рыбы. Пол определяли визуально или с помощью бинокулярного микроскопа.
Для определения годовых приростов рыбы использовали выработанный Эйнаром Леа метод обратного вычисления роста рыбы [12–14]. Вычисления вели по формуле
L / C = lx / Cx;
lx = (L × Cx) / C
где L – длина рыбы; С – длина чешуи (от центра до края в той части, где определяются годовые кольца); Сх – длина чешуи за первый год (от центра чешуи и включая первое годовое кольцо); этим же выражением обозначается величина чешуи за два, три и т. д. года; lx – длина рыбы за первый, второй, третий и т. д. годы (рисунок) [15].
Взаимозависимость между массой и длиной рыб (LWR) вычислена по формуле
W = aLb,
где W – общая масса (г), L – общая длина тела (см), a – коэффициент пересечения; b – коэффициент регрессии [16; 17].
Коэффициенты a и b вычислены следующим линейным регрессионным логарифмом:
log(W) = log(a)+b×log(L) [18–20].
Все статистические вычисления произведены программой MS Excel 2019.
Определение линейного роста по годам жизни рыб по чешуе Источник: составлено авторами по методике Эйнара Леа
Таблица 1
Видовой состав ихтиофауны Шахрихансая и их статус
№ |
Таксономия |
Местный |
Акклиматизированный |
Случайно внесенный |
Отряд I. Salmoniformes – Лососеобразные Семейство 1. Salmonidae – Лососевые |
||||
1 |
Salmo oxianus (Kessler, 1874) – Амударьинская форель |
+ |
||
Отряд II. Cypriniformes – Карпообразные, подотряд Гольцы (Cobitoidei) Семейство 2. Nemacheilidae – Речные гольцы |
||||
2 |
Triplophysa strauchi (Kessler, 1874) – Пятнистый губач |
+ |
||
3 |
Iskandaria kuschakewitschi (Herzenstein, 1890) – Голец Кушакевича |
+ |
||
Семейство 3. Cyprinidae Rafinesque, 1815 – Kaрповые |
||||
4 |
Cyprinus carpio Linnaeus, 1758 – Сазан |
+ |
||
5 |
Carassius gibelio (Bloch, 1782) – Серебряный карась |
+ |
||
6 |
Schizothorax eurystomus Kessler, 1872 – Маринка |
+ |
||
Семейство 4. Leuciscidae Howes, 1991 – Жерехи |
||||
7 |
Alburnus taeniatus Kessler, 1874 – Полосатая быстрянка |
+ |
||
8 |
Petroleuciscus squaliusculus (Kessler, 1872) –Сырдарьинский елец |
+ |
||
Семейство 5. Gobionidae Bleeker, 1861 – Пескари |
||||
9 |
Pseudorasbora parva (Temminck & Schlegel, 1846) – Aмурский чебачок |
+ |
||
10 |
Gobio lepidolaemus Kessler, 1872 – Tуркестанский пескарь |
+ |
||
11 |
Abbottina rivularis (Basilewsky, 1855) – Aмурский абботина |
+ |
||
Семейство 6. Xenocyprididae Günther, 1868 – Восточно-азиатские чебачки |
||||
12 |
Hemiculter leucisculus (Basilewsky, 1855) – Востробрюшка |
+ |
||
Семейство 7. Acheilognathidae Bleeker, 1863 – Горчаки |
||||
13 |
Rhodeus ocellatus (Kner, 1866) – Глазчатый горчак |
+ |
||
Отряд III. Perciformes – Окунеобразные, Семейство 8. Odontobutidae |
||||
14 |
Micropercops cinctus (Dabry de Thiersant, 1872) – Микроперкопс |
+ |
||
Семейства 9. Gobiidae – Бычковые |
||||
15 |
Rhinogobius sp. – Амурский бычок |
+ |
||
Отряд IV. Siluriformes Cuvier, 1817 – Сомовые. Семейство 10. Siluridae – Сомовые |
||||
16 |
Silurus glanis (Linnaeus, 1758) – Обыкновенный сом |
+ |
||
Отряд V. Cyprinodontiformes Berg, 1940 – Карпозубые Семейство 11. Poeciliidae Bonaparte, 1831 – Гамбузии |
||||
17 |
Gambusia holbrooki Girard, 1859 – Гамбузия Хольбрука |
+ |
||
Отряд VI. Anabantiformes. Семейство 12. Channidae – Змееголовые |
||||
18 |
Channa argus (Cantor, 1842) – Амурский змееголов |
+ |
Результаты исследования и их обсуждение
В р. Шахрихансай обитают 18 видов рыб, относящиеся к 12 семействам и 6 отрядам, причем основная часть (12 видов) ихтиофауны относится к карпообразным (табл. 1). Случайно занесенными являются 8 видов, акклиматизированными – 3 вида, местными – 7 видов. Среди местных рыб голец Кушакевича, сырдарьинский елец, tуркестанский пескарь и полосатая быстрянка являются эндемиками. Из всей фауны рыб шесть видов (33 %) имеют местное промысловое значение.
Таблица 2
Репродуктивные показатели некоторых видов рыб
Стандартная длина (SL), мм (мин.-мак./ среднее) |
Вес рыб (Q), г (мин.-мак./ среднее) |
Вес гонад (q), г (мин.-мак./ среднее) |
Коэффициент зрелости (мин.-мак./среднее) |
Гонадо-сомати- ческий индекс |
Серебряный карась (самки) |
||||
66,32–74,50 69,7 |
9,93–15,00 12,66 |
2,04–2,83 2,42 |
16,56–19,13 18,05 |
21,7–27,3 24,9 |
Маринка (самки) |
||||
76,8–128,8 100,9 |
10,5–33,8 19,07 |
1,78–2,64 2,17 |
7,80–16,05 11,78 |
16,1–18,7 14,8 |
Туркестанский пескарь (самцы) |
||||
63,2–74,1 69,7 |
5,36–9,68 8,04 |
0,08–0,20 0,15 |
1,47–2,11 1,85 |
1,78–2,55 2,31 |
Таблица 3
Линейный рост серебряного карася (Carassius gibelio), маринки (Schizothorax eurystomus) и туркестанского пескаря (Gobio lepidolaemus) по годам жизни (по данным обратного вычисления)
Возраст, лет |
Длина тела по годам жизни (11 12 13 14), мм |
n |
|||
Carassius gibelio |
11 |
12 |
13 |
14 |
|
2+ |
14,63 |
29,09 |
35.29 |
– |
10 |
Скорость роста |
14,63 |
14,46 |
6,20 |
– |
|
Schizothorax eurystomus |
|||||
2+ |
19,01 |
39,36 |
50,03 |
– |
10 |
Скорость роста |
19,01 |
20,35 |
10,67 |
– |
|
Gobio lepidolaemus |
|||||
2 |
12,39 |
23,40 |
– |
– |
10 |
Скорость роста |
12,39 |
11,01 |
– |
– |
Вес гонад становится одним из обязательных условий выяснения степени зрелости половых продуктов, он часто используется для определения коэффициента зрелости рыб. Коэффициент зрелости позволяет следить за ходом созревания половых продуктов рыб. В р. Шахрихансай у серебряного карася показатели коэффициента зрелости и гонадо-соматический индекс были наиболее высокими в сравнении с другими видами. Наименьшими были эти показатели у самцов туркестанского пескаря (табл. 2).
Данные о линейном росте некоторых видов рыб по годам жизни приведены в табл. 3.
В р. Шахрихансай выборку серебряного карася составляли только трехлетние особи. Причем абсолютная скорость тела была наивысшей в первый и второй год жизни. Далее она уменьшалась. При этом на третьем году жизни скорость резко упала. Такое резкое замедление роста объясняется достижением их половой зрелости. Особи обыкновенной маринки также интенсивно росли на первом и на втором году жизни, а на третьем году рост замедляется, но в отличии от карася замедление роста у них не очень резкое. Выборку туркестанского пескаря составляли только двухгодовики. Причем скорость роста в первом и во втором году жизни у этих особей была одинаковой (табл. 3). Исходя из этого можно предположить, что они пока еще не были в состоянии половой зрелости, на которую бы тратилась энергия.
Заключение
Среди биологических показателей большое хозяйственное значение имеет линейный рост рыб. Особенно важным показателем роста рыб является скорость роста по годам жизни, так как рыбы, в отличие от других позвоночных животных, растут всю жизнь, то есть линейный рост у них происходит непрерывно. При оценке скорости роста рыб используется метод ретроспективной оценки, в основе которого лежит наличие прямой пропорциональной зависимости роста тела и чешуи. По наследуемости все группы признаков рыб можно выстроить в ряд от высоконаследуемых (остеологические, меристические признаки) до низконаследуемых (рост, темп созревания, плодовитость). При этом значительная доля межпопуляционной изменчивости низконаследуемых признаков определяется различиями во внешней среде. Например, скорость роста рыб в определенной степени характеризует условия обитания. Вес гонад характеризует степень зрелости половых продуктов. Показатели коэффициента зрелости и гонадо-соматического индекса позволяют следить за ходом созревания половых продуктов рыб. В р. Шахрихансай у самок серебряного карася показатели коэффициента зрелости и гонадо-соматического индекса были наиболее высокими в сравнении с другими видами. Наименьшими были эти показатели у самцов туркестанского пескаря.
Река Шахрихансай является продолжением р. Аравансай и Акбурасай, которые в основном протекают по территории Кыргызыстана, и ее историческое русло протекает по территории Андижанской области Узбекистана. В конце XIX в. к нему присоединили ирригационный канал из Андижанского водохранилища, вот так сформировалась нынешняя река (или ирригационный канал) Шахрихансай. В настоящее время в нем обитают 18 видов рыб, относящихся к 12 семействам и 6 отрядам. Биоразнообразие ихтиофауны в р. Шахрихансай формировалось за счет местных (7 видов), акклиматизированных (3 видов) и случайно занесенных или инвазивных (8 видов) рыб.