Введение
Эпифитные лишайники – одни из наиболее чувствительных биоиндикаторов атмосферного загрязнения, позволяющих быстро и достоверно оценивать состояние воздуха природных [1] и антропогенных биогеоценозов [2]. Среди них есть чувствительные формы, погибающие при малейшем загрязнении, среднечувствительные, сменяющие погибшие чувствительные виды, и выносливые формы, толерантные к загрязнению. Последние произрастают в городах и других населенных пунктах, приспособившись к антропогенным условиям. Чувствительность лишайников к загрязнению объясняется тем, что они не способны выделять в окружающую среду поглощаемые ими токсичные вещества. В отличие от высших растений лишайники всей поверхностью абсорбируют из воздуха и воды многие химические вещества и аккумулируют их [3–5]. Максимально чувствительным к атмосферным загрязнениям является водорослевый слой лишайников, обладающий более высоким уровнем метаболической активности. Из компонентов загрязненного воздуха наиболее выраженное отрицательное влияние на него оказывает диоксид серы (SO2), который уже в концентрации 0,08–0,1 мг/м3 действует на хлоропласты клеток водоросли, нарушая в них процесс фотосинтеза, а в концентрации 0,5 мг/м3 вызывает гибель таллома. Известна способность лишайников реагировать на загрязнение воздуха фторидами, хлоридами, оксидами азота, углерода, озоном [6, 7]. В то же время лишайники слабо чувствительны к токсичным для других организмов тяжелым металлам, накапливающимся в их тканях в значительных количествах, а также к радиоактивным изотопам [8].
Важным фактором, влияющим на состояние эпифитных лишайников, является естественная кислотность коры. Для проведения исследований автором выбрана береза бородавчатая (Betula pendula L.) с кислой реакцией коры (рН 3,4–3,7). Кроме березы к таким древесным породам относятся сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.), ель обыкновенная (Picea abies (L.) H. Karst.), лиственница сибирская (Larix sibirica Ledeb.) и пихта сибирская (Abies sibirica Ledeb.). При увеличении в атмосферном воздухе концентрации SO2 (в меньшей степени оксидов азота и углерода) происходит смещение рН коры в сторону более кислой реакции, что приводит к нарушениям размножения и развития эпифитных лишайников. Их талломы окрашиваются в беловатый, коричневатый или фиолетовый цвета, становятся более толстыми, ограниченными по площади, обильно покрываются соредиями, сморщиваются и отмирают.
Для организации экомониторинга посредством пассивной лихеноиндикации требуется соблюдение следующих правил:
1) наблюдение за лишайниками нужно проводить на постоянных учетных площадках на протяжении длительного времени;
2) пробные площадки должны быть заложены в гомогенных по составу и возрасту фитоценозах с одинаковыми биотическими и абиотическими условиями;
3) модельные деревья на пробных площадках должны быть по возможности постоянными, одновозрастными, не иметь видимых повреждений и принадлежать к одной из основных лесообразующих пород;
4) при использовании переменных пробных площадок и модельных деревьев их количество необходимо кратно увеличить для получения достаточного объема статистически достоверной информации.
Цель исследования – изучить изменение состояния лесных биоценозов по реакции эпифитных лишайников на присутствие в воздухе поллютантов.
Материалы и методы исследования
Степень загрязнения воздуха определена в окрестностях пос. Озерецкий (55°49´32´´ с.ш. 39°04´04´´ в.д.) и д. Войново-Гора (55°50´38´´ с.ш. 39°03´36´´ в.д.) Орехово-Зуевского района Московской области в 2014 и 2024 гг. с помощью пассивной лихеноиндикации по стандартной методике. Изучение лишайников проведено на двух постоянных учетных площадях, заложенных в близких по составу и возрасту фитоценозах со сходными абиотическими условиями. Формула древостоя на первой площадке – 7Б+3С+1Д, на второй площадке – 9Б+1С; степень сомкнутости крон соответственно 40 и 47–49 %. Для определения проективного покрытия использованы постоянные промаркированные модельные деревья березы бородавчатой 40–45-летнего возраста, не имеющие видимых признаков ослабления и антропогенного воздействия.
Обе учетные площадки заложены к северо-западу от пос. Озерецкий: первая – в 500 м, вторая – в 2 км от поселка в окрестностях д. Войново-Гора. Обе площадки расположены между автодорогой, идущей от пос. Озерецкий к д. Дубровка и Марково и мелиоративной канавой. Расстояние от площадок до дороги около 70 м. В юго-западном направлении за дорогой расположен лесной массив, в северо-восточном за канавой – заброшенный торфяник, заросший травянистой сорной растительностью и кустарником и имеющий местами ширину от 500 до 1000 м.
Для определения проективного покрытия использована прозрачная сетка площадью 100 см2, разбитая на ячейки размером 1х1 см. В обоих локалитетах измерения проведены на 10 стволах, на каждом с четырех сторон света на высоте около 150 см от поверхности почвы.
Результаты исследования и их обсуждение
Результаты измерений представлены в табл. 1–4.
Общее проективное покрытие в процентах (R) вычисляли по формуле:
R = (100а + 50в) / с,
где а – число квадратов с покрытием более 50 %; в – число квадратов с покрытием менее 50 %; о – число пустых квадратов; с – общее число квадратов (а + в + о).
В 2014 г. на первой учетной площадке проективное покрытие лишайниками стволов деревьев составило 17,4 %, на второй площадке – 10,6 %. В 2024 г. эти показатели соответственно равнялись 14,5 и 21,4 %. На тех же площадях количество отмерших талломов в 2014 г. составило соответственно 15 и 40–45 %, в 2024 г. – 45–50 и 12–15 % от общей площади проективного покрытия в каждой точке.
Таблица 1
Лихенометрическая съемка (проективное покрытие) в районе пос. Озерецкий в 2014 г.
№ дерева |
а |
в |
о |
с |
||||||||||||
С |
Ю |
З |
В |
∑а |
С |
Ю |
З |
В |
∑в |
С |
Ю |
З |
В |
∑о |
||
1 |
2 |
7 |
28 |
0 |
37 |
4 |
16 |
9 |
4 |
33 |
95 |
76 |
62 |
97 |
330 |
400 |
2 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
2 |
2 |
0 |
6 |
10 |
96 |
99 |
100 |
95 |
390 |
400 |
3 |
24 |
0 |
15 |
0 |
39 |
14 |
0 |
11 |
0 |
25 |
57 |
100 |
79 |
100 |
336 |
400 |
4 |
4 |
2 |
0 |
0 |
6 |
20 |
6 |
11 |
0 |
37 |
73 |
94 |
90 |
100 |
357 |
400 |
5 |
4 |
9 |
0 |
0 |
13 |
23 |
15 |
0 |
8 |
46 |
74 |
75 |
100 |
92 |
341 |
400 |
6 |
15 |
0 |
0 |
0 |
15 |
40 |
2 |
1 |
0 |
43 |
45 |
98 |
99 |
100 |
342 |
400 |
7 |
0 |
60 |
6 |
4 |
70 |
0 |
24 |
13 |
7 |
44 |
100 |
13 |
84 |
89 |
286 |
400 |
8 |
1 |
0 |
0 |
0 |
1 |
5 |
1 |
2 |
1 |
9 |
95 |
99 |
97 |
99 |
390 |
400 |
9 |
14 |
0 |
8 |
19 |
41 |
33 |
0 |
18 |
14 |
65 |
48 |
100 |
74 |
72 |
294 |
400 |
10 |
3 |
0 |
32 |
0 |
35 |
3 |
0 |
12 |
4 |
19 |
97 |
100 |
53 |
96 |
346 |
400 |
Всего |
257 |
331 |
3413 |
4000 |
Источник: составлено автором на основе полученных данных в ходе исследования.
Таблица 2
Лихенометрическая съемка (проективное покрытие) в районе д. Войново-Гора в 2014 г.
№ дерева |
а |
в |
о |
с |
||||||||||||
С |
Ю |
З |
В |
∑а |
С |
Ю |
З |
В |
∑в |
С |
Ю |
З |
В |
∑о |
||
1 |
28 |
3 |
22 |
0 |
53 |
39 |
13 |
27 |
0 |
79 |
32 |
82 |
54 |
100 |
268 |
400 |
2 |
1 |
23 |
0 |
7 |
31 |
0 |
43 |
3 |
14 |
60 |
99 |
31 |
99 |
80 |
309 |
400 |
3 |
66 |
2 |
19 |
2 |
89 |
21 |
11 |
14 |
4 |
50 |
13 |
86 |
68 |
94 |
261 |
400 |
4 |
2 |
0 |
0 |
1 |
3 |
18 |
15 |
9 |
0 |
42 |
79 |
85 |
91 |
100 |
355 |
400 |
5 |
38 |
10 |
16 |
4 |
68 |
31 |
18 |
16 |
14 |
79 |
30 |
72 |
70 |
81 |
253 |
400 |
6 |
2 |
32 |
3 |
0 |
37 |
15 |
12 |
5 |
0 |
32 |
83 |
87 |
91 |
100 |
361 |
400 |
7 |
33 |
1 |
35 |
0 |
69 |
37 |
11 |
25 |
4 |
77 |
27 |
88 |
41 |
98 |
254 |
400 |
8 |
1 |
0 |
1 |
0 |
2 |
12 |
11 |
12 |
2 |
37 |
87 |
89 |
87 |
98 |
361 |
400 |
9 |
6 |
16 |
39 |
0 |
61 |
8 |
35 |
32 |
0 |
75 |
86 |
49 |
29 |
100 |
264 |
400 |
10 |
5 |
4 |
14 |
0 |
23 |
11 |
13 |
22 |
3 |
49 |
83 |
83 |
65 |
97 |
328 |
400 |
Всего |
406 |
580 |
3014 |
4000 |
Источник: составлено автором на основе полученных данных в ходе исследования.
На обеих учетных площадках доминирующим видом является пармелия бороздчатая – Parmelia sulcata Tayl. В 2024 г. на первой площадке она составила более 70 % от общей площади проективного покрытия. Кроме того, здесь обнаружены кладония бахромчатая – Cladonia fimbriata (L.) Fr. (20–25 % от площади проективного покрытия) и канделярия одноцветная – Candelaria concolor (Dicks.) Stein. (единичные талломы). На второй учетной площадке в 2024 г. пармелия бороздчатая составила более 75 % от общей площади проективного покрытия, пармелопсис бледнеющий – Parmelopsis pallescens (Hoffm.) Hillm. – около 20 %, гипогимния вздутая – Hypogymnia physodes (L.) Nyl. и пармелия козлиная – P. caperata (L.) Ach. были представлены отдельными талломами [9].
Приведенные результаты отражают динамику загрязнения воздуха в исследуемом районе. До 2014 г. у южной окраины пос. Озерецкий длительное время существовал очаг пожара на торфянике, вызвавший более сильное загрязнение воздуха в поселке и его окрестностях по сравнению с удаленным участком у д. Войново-Гора. Это подтверждают сравнительные результаты площадей проективного покрытия и отмерших талломов (табл. 1, 2).
Таблица 3
Лихенометрическая съемка (проективное покрытие) в районе пос. Озерецкий в 2024 г.
№ дерева |
а |
в |
о |
с |
||||||||||||
С |
Ю |
З |
В |
∑а |
С |
Ю |
З |
В |
∑в |
С |
Ю |
З |
В |
∑о |
||
1 |
20 |
0 |
12 |
3 |
35 |
24 |
0 |
16 |
14 |
54 |
54 |
100 |
72 |
85 |
311 |
400 |
2 |
22 |
0 |
2 |
7 |
31 |
36 |
0 |
12 |
18 |
66 |
41 |
99 |
88 |
75 |
303 |
400 |
3 |
15 |
0 |
6 |
9 |
30 |
8 |
20 |
23 |
55 |
106 |
75 |
80 |
72 |
37 |
264 |
400 |
4 |
4 |
2 |
0 |
1 |
7 |
11 |
13 |
16 |
6 |
46 |
86 |
85 |
84 |
92 |
347 |
400 |
5 |
7 |
4 |
27 |
1 |
39 |
51 |
12 |
32 |
9 |
104 |
43 |
84 |
40 |
90 |
257 |
400 |
6 |
22 |
0 |
9 |
5 |
36 |
21 |
0 |
19 |
31 |
71 |
57 |
99 |
72 |
65 |
293 |
400 |
7 |
74 |
0 |
67 |
33 |
174 |
16 |
0 |
28 |
42 |
86 |
10 |
100 |
5 |
25 |
140 |
400 |
8 |
34 |
7 |
13 |
1 |
55 |
34 |
21 |
18 |
0 |
73 |
31 |
73 |
69 |
99 |
272 |
400 |
9 |
21 |
0 |
16 |
23 |
60 |
33 |
0 |
26 |
11 |
70 |
47 |
98 |
58 |
67 |
270 |
400 |
10 |
27 |
0 |
2 |
2 |
31 |
28 |
0 |
7 |
7 |
42 |
45 |
100 |
95 |
91 |
327 |
400 |
Всего |
498 |
718 |
2784 |
4000 |
Источник: составлено автором на основе полученных данных в ходе исследования.
Таблица 4
Лихенометрическая съемка (проективное покрытие) в районе д. Войново-Гора в 2024 г.
№ дерева |
а |
в |
о |
с |
||||||||||||
С |
Ю |
З |
В |
∑а |
С |
Ю |
З |
В |
∑в |
С |
Ю |
З |
В |
∑о |
||
1 |
1 |
2 |
1 |
0 |
4 |
4 |
11 |
56 |
1 |
72 |
94 |
86 |
44 |
100 |
324 |
400 |
2 |
23 |
1 |
0 |
0 |
24 |
24 |
10 |
3 |
9 |
46 |
53 |
89 |
97 |
91 |
330 |
400 |
3 |
59 |
3 |
30 |
26 |
118 |
33 |
14 |
51 |
21 |
119 |
8 |
83 |
19 |
53 |
163 |
400 |
4 |
12 |
0 |
1 |
1 |
14 |
31 |
4 |
0 |
15 |
50 |
57 |
96 |
99 |
84 |
336 |
400 |
5 |
11 |
1 |
6 |
19 |
37 |
17 |
51 |
8 |
17 |
93 |
74 |
48 |
85 |
63 |
270 |
400 |
6 |
0 |
10 |
7 |
17 |
34 |
3 |
19 |
7 |
19 |
48 |
98 |
69 |
87 |
64 |
318 |
400 |
7 |
6 |
0 |
0 |
1 |
7 |
11 |
0 |
8 |
11 |
30 |
82 |
99 |
92 |
90 |
363 |
400 |
8 |
16 |
0 |
2 |
0 |
18 |
13 |
0 |
3 |
1 |
17 |
69 |
99 |
91 |
100 |
365 |
400 |
9 |
6 |
0 |
1 |
0 |
7 |
20 |
0 |
9 |
9 |
38 |
73 |
100 |
90 |
92 |
355 |
400 |
10 |
0 |
6 |
0 |
5 |
11 |
17 |
9 |
49 |
20 |
95 |
83 |
85 |
51 |
75 |
294 |
400 |
Всего |
274 |
608 |
3118 |
4000 |
Источник: составлено автором на основе полученных данных в ходе исследования.
В последующие годы вблизи пос. Озерецкий эпизодически возникали локальные очаги возгорания, которые постепенно захватывали новые участки торфяника. В 2024 г. здесь помимо пожара на торфянике возник очаг лесного низового пожара, что, безусловно, увеличило степень загрязнения воздуха в этой части фитоценоза. Лишайники отреагировали на подобные нарушения экологической обстановки изменением степени проективного покрытия и соотношения площадей между живыми и погибшими талломами (табл. 3, 4).
Экологическая значимость исследованных биотопов определяется их устойчивостью, которая обеспечивается за счет способности к полному замещению одних видов лишайников другими, что может послужить своеобразным индикатором наличия загрязнения. Виды лишайников, пригодные для биоиндикации в смешанных лесах средней полосы России, с классами полеотолерантности представлены в табл. 5.
Таблица 5
Виды лишайников смешанных лесов европейской части России с классами полеотолерантности
Виды лишайников |
Типы местообитания |
Класс |
Usnea hirta (L.) Wigg. emend. Mоt. |
Естественные экосистемы без значительного антропогенного воздействия |
1 |
Evernia prunastri (L.) Ach. |
Естественные (редко) и слабо измененные под воздействием человека местообитания (редко) |
2 |
Lecanora allophana (Асh.) Rоhl. |
Естественные (часто) и слабо измененные (часто) местообитания |
3 |
Graphis scripta (L.) Асh. |
Естественные (часто), слабо и умеренно измененные (реже) местообитания |
4 |
Lecidea glomerulosa Steud. |
Естественные, а также слабо и умеренно измененные (с равной вероятностью) места обитания |
5 |
Hypogymnia physodes (L.) Nyl. |
Естественные (относительно редко) и умеренно измененные антропогенно местообитания (часто) |
6 |
Parmelia olivacea (L.) Асh. emend. Nуl. |
Умеренно измененные (часто) и антропогенно измененные (редко) местообитания |
7 |
Parmeliopsis ambigua (Wulf.) Nуl. |
Умеренно и сильно измененные под воздействием человека местообитания (с равной вероятностью) |
8 |
Parmelia caperata (L.) Асh. |
Сильно измененные антропогенно местообитания (часто) |
9 |
Lecanora conizaeoides Nyl. ex Cromb. |
Очень сильно антропогенно измененные экосистемы (встречаемость и жизненность видов низкие) |
10 |
Источник: составлено автором на основе [10].
Основные принципы и методы лихеноиндикации также могут с успехом использоваться в школьной проектной деятельности для организации целостной системы, направленной на развитие теоретических знаний, практических умений и навыков обучающихся [11, 12].
Заключение
В заключение следует отметить, что, несмотря на ограниченность обследованной территории, автором получены результаты, подтверждающие возможность успешного использования эпифитных лишайников для целей локального экомониторинга. За период исследования в связи со сложившейся экологической обстановкой, являющейся следствием периодически возникающих локальных очагов возгорания на торфянике и очага лесного низового пожара, по соотношению площадей проективного покрытия и отмерших талломов установлено заметное угнетение эпифитных форм в районе пос. Озерецкий и их частичное возобновление в окрестностях д. Войново-Гора. В 2024 г. на обеих учетных площадках отмечено преобладание P. sulcata, более выраженное в окрестностях д. Войново-Гора, где кроме нее обнаружены еще три вида эпифитов: P. pallescens, H. physodes и P. caperata.
Для исследовательских биоиндикационных работ по оценке состояния окружающей среды часто привлекаются и обучающиеся СОШ, которые в ходе проектной деятельности могут также использовать международную платформу iNaturalist, дающую возможность проведения практических полевых исследований. Кроме повышения интереса, облегчения фиксации полученных результатов, платформа позволяет осуществлять коммуникацию исследователей с обучающимися других учебных заведений и сторонними специалистами научно-исследовательских институтов для создания единой региональной системы экомониторинга.