science-review.ru
Введение
Цитоспора (Cytospora) – род грибов, относящийся к отделу Ascomycota, классу Sordariomycetes, порядку Diaporthales и семейству Valsaceae. Представители этого рода являются широко распространенными патогенами, вызывающими заболевания типа рака (канкера) и усыхания ветвей более чем у 100 видов лиственных и хвойных растений [1, с. 1–45; 2, с. 521–547; 3, с. 49–60]. Они считаются патогенами, наносящими значительный экономический и экологический ущерб по всему миру. Род Cytospora был впервые описан Эренбергом (Ehrenberg) в 1818 г. В бесполой стадии грибы этого рода характеризуются наличием одиночных или лабиринтовидных пикнидиевых камер, нитевидных конидиофоров (с энтеробластическими и фиалидными конидиогенными клетками), которые продуцируют гиалиновые, аллантоидные (изогнутые, бобовидные) конидии. В половой стадии развиваются перитеции, характерные для порядка Diaporthales, удлиненные булавовидные аски с четырьмя или восемью гиалиновыми, аллантоидными аскоспорами. Во влажных условиях конидии выделяются из пикнидиев в виде желтых, темно-желтых или красноватых желатинозных струек [4].
По данным Index Fungorum, род Cytospora включает более 615 видов [5]. Ранее идентификация видов рода Cytospora была затруднена из-за морфологического сходства между ними. Многие виды описывались исключительно на основе растений-хозяев, при этом морфологические характеристики зачастую были неполными. Так, Адамс и соавт. (2005) на основе генетического анализа ITS выявили 28 видов Cytospora на растениях рода Eucalyptus, 11 из которых оказались новыми для науки. В 2006 г. аналогичным методом было описано еще 14 новых видов из Южной Африки [2, с. 521–548; 4].
До 1950-х гг. сведения о пикнидиальных грибах на территории Узбекистана были крайне ограниченными. Лишь в 1950 г. в результате исследований, проведенных П.Н. Головиным в горных районах Средней Азии, было впервые зафиксировано 15 видов пикнидиальных грибов, отмеченных для Узбекистана. С 1953 г. начался активный этап микологических исследований, осуществляемых Н.И. Гапоненко, Г. Баймуротовой, Ф.Г. Ахмедовой, Г. Башировой, Х.М. Киргизбаевой, М.Ш. Сагдуллаевой и другими учеными. В ходе этих исследований был накоплен значительный фактический материал по пикнидиальным грибам. Кульминацией многолетних трудов отечественных микологов стало издание в 1997 г. фундаментальной монографии «Флора грибов Узбекистана», в которой, в частности, приведены сведения о 19 видах рода Cytospora, обнаруженных на территории республики [6, с. 80–88].
Основной целью данного исследования является изучение и анализ современного видового разнообразия грибов рода Cytospora, распространенных на территории Узбекистана, а также их растений-хозяев.
Материалы и методы исследования
Объектами настоящего исследования выступали представители рода Cytospora и их растения-хозяева. Работа основывалась как на анализе ранее проведенных микологических исследований на территории Узбекистана, так и на оригинальных полевых данных, собранных авторами. Для получения достоверной информации о видовой принадлежности грибов рода Cytospora и об их распространении были проанализированы научные публикации и справочные источники, вышедшие в свет за последние 30 лет. Особое внимание было уделено литературным источникам, отражающим сведения о микобиоте Узбекистана, включая данные, полученные в ходе исследований, проведенных в 2022–2025 гг. Полевые микологические исследования были проведены авторами в различных эколого-географических зонах: в горных хребтах Нурота, Бабатау и Кугитанг, а также на территории Ташкентского ботанического сада. В ходе экспедиций осуществлялся сбор образцов пораженных растений-хозяев, на которых визуально фиксировались признаки инфекции, вызванной патогенами рода Cytospora.
Для идентификации видов Cytospora использовались классические микологические методы, включая макро- и микроскопический анализ морфологических признаков плодовых тел гриба, структуры спороносных органов, формы и размеров спор. Также применялись определители и руководства, принятые в международной и региональной практике микологических исследований [2, с. 542; 6, с. 80–88; 7, с. 325–399]. Собранные образцы были обработаны в лабораторных условиях, где проводились препарирование, микроскопирование и фотодокументация диагностических признаков. Все данные были сопоставлены с литературными описаниями для уточнения видовой принадлежности. Таким образом, сочетание анализа литературных источников с результатами собственных полевых и лабораторных исследований позволило получить комплексное представление о разнообразии видов Cytospora на территории Узбекистана и их связи с определенными растениями-хозяевами. Современные названия видов грибов рода Cytospora приведены в соответствии с Международной базой данных по микологии – MycoBank [8], а наименования растений-хозяев – согласно базе данных Plants of the World Online (POWO) [9].
Результаты исследования и их обсуждение
По результатам анализа научных источников, посвященных микологическим исследованиям, проведенным в Узбекистане, а также результатам полевых наблюдений самих авторов, на сегодняшний день на территории республики зарегистрировано 26 видов, относящихся к роду Cytospora. Ниже приведены краткие сведения о видовом составе этих грибов, их растениях-хозяевах, а также территориях, где они были выявлены.
1. Cytospora pinastri Fr. Ha Pinus sр. – Самаркандская обл., Аманкутан, 15.10.1957 [6, с. 82].
2. Cytospora aurora Mont.
На ветвях Salix olgae Regel – Ташкентская обл., Ахангаранский район, Аблык, высокие адыры, 29.08.1953; Абиязсай, 02.06.1954; нa Salix sр., Бухарская обл., Кызылкумская станция Инcтитута ботаники АН РУз, 20.04.1964 [6, с. 82].
3. Cytospora translucenс Sacс.
Ha Salix sp., Ферганская обл., тугай, лесхоз г. Коканда, 28.02.1949 [6, с. 82].
4. Cytospora salicis (Corda) Rabenh.
Ha Salix songarica Andersson., Бухарская обл., «Пахтаабад», 29.05.1957 [6, с. 83].
5. Cytospora chrysosperma (Pers.) Fr.
Ha Populus euphratica Olivier – Ташкентская обл., Уртасарай, 06.07.1954; нa Populus nigra (L.), Ангрен, 20.07.1953; нa Populus italics (Dukoi) Moench., Среднечирчикский райoн, 28.05.1953 [6, с. 83]; на Populus alba (L.), Зааминский национальный природный парк, 07.06.2021.
6. Cytospora juglandina Sacc. Ha Juglans regia (L.), Самаркандская обл., Ургутский район, Аманкутан, 22.04.1957, Ташкентская обл., Ангрен, Паркентский район, Аблык, 07.06.1957 [6, с. 83].
7. Cytospora horrida Sacc.
Ha Betula pendula subsp. pendula, Ташкентская обл., Бостанлыкский район, долина Майданталсая, правый берег, горы, 25.07.1955 [6, с. 84].
8. Cytospora elaeagni Allesch.
Ha Elaeagnus triflora var. triflora., Каракалпакистан, тугай, 23.07.1951; нa E. songarica (Bern ex Schlecht.) Schlecht., Ташкентская обл., Ангрен, Пскентский район, Сараймардан, 26.04.1954; нa E. orientalis (L.), Ташкентская обл., Пскентский район, 55 км от Пскента, равнина, 22.04.1954 [6, с. 82].
9. Cytospora hippophaës Thüm.
Ha Hippophae rhamnoides (L.), Самарканд, Аманкутан, 04.1957 [6, с. 85].
10. Cytospora cydoniae Schulzer
Ha Elaeagnus angustifolia (L.) Ташкентская обл., Пскент, 28.04.1954 [6, с. 85].
11. Cytospora schulzeri Sacc.
Ha Malus domestica (Suckow) Borkh., Ташкентская обл., Паркентский район, Аблык, 7.05.1954; на Pyrus regelii Rehder, Нуратинский заповедник, урочище Бешбармак, 15.07.2010 [10].
12. Cytospora rubescens Fr.
Ha Prunus armeniaca (L.), Ташкентская обл., Паркентский район, Сукок, 26.06.1954; нa Prunus persica (L.) Batsch., Ташкентская обл., Ангрен, 26.06.1954 [6, с. 85].
13. Cytospora carphosperma Fr.
Ha Malus domestica (Suckow) Borkh., Ташкентская обл., Ахангаранский район, 17.09.1954 [7]; на Malus sp., Нуратинский заповедник, Хаятсай, 27.07.2017 [6, с. 82].
14. Cytospora ceratophora (Tul. & C. Tul.) Sacc.
Ha Prunus amygdalus Batsch. Ташкентская обл., Паркентский район, Сукок, 03.07.1954 [6, с. 85]; на Prunus bucharica (Korsh.) Hand.-Mazz. Сурхандарьинская обл., Сурханский заповедник, Боглидара, 25.04.2025, Боботагский Национальный природный парк, 28.04.2025.
15. Cytospora microspora (Desm.) Rabenh.
Ha Sorbus tianschanica Rupr. Tашкентская обл., Паркентский район, Башкызылсай, 01.09.1950; на Hedlundia persica (Hedl.) Mezhenskyj, Нуратинский заповедник, урочище Бешбармак, 15.07.2010 [10].
16. Cytospora leucostoma (Pers.) Sacc.
Ha Prunus armeniaca (L.), Tашкентская обл., Паркентский район, Сукок, 26.06.1954, Самарканд, пос. Зарафшан, 20.06.1957; нa Prunus avium (L.), Tашкентская обл., Паркентский район, Сукок, 2.07.1954; нa Prunus persica (L.) Batsch., Tашкентская обл., Сукок, 26.06.1954, Самарканд, Джамбайский район, 30.05.1956; нa Planera aquatica J.F. Gmel., Самаркандская обл., Аманкутан, Булбулсай, 15.10.1957 [6, с. 87]; на Ulmus androssowii Litw., Наманганский обл., Учкурганский район, 28.06.2001; на Prunus mahaleb (L.), на Acer tataricum subsp. semenovii (Regel & Herder) A.E. Murray, на Crataegus turkestanica Pojark, на Spirae hypericifolia (L.), Папский район, 25.11.2000, 30.06.2000 [11].
17. Cytospora prunorum Sacc. & P. Syd.
Ha Prunus armeniaca (L.), Бухарская обл., «Пахтаабад», 29.05.1957, 26.06.1958; на Prunus persica (L.) Batsch, Бухарская обл., «Пахтаабад», 29.05.1957 [6, с. 87].
Ha Prunus domestica (L.), Prunus mahaleb (L.), овсеместно, в бассейне р. Ангрен, Ташкентская обл., 06.08.10, 1954–1955 [6, с. 87].
18. Cytospora ceratosperma (Tode) G. C.
Ha Rosa sp., Ташкентская обл., Паркентский район, Башкызылсай, 23.08.1954, Ахангаранский район, Абиязсай, 5.10.1954, долина р. Ангрен, верховье Тераклисая, 22.07.1954, Средне-Чирчикский район, низкие адыры, 13.05.1954 [6, с. 87].
19. Cytospora terebinthi Bres.
На Pistacia vera (L.) В хребтах Нурота и Боботог, а также в крупных искусственно созданных фисташковых насаждениях Самаркандской и Джизакской областей были выявлены симптомы цитоспориоза. На основании морфологических и микроскопических анализов было установлено, что возбудителем болезни является Cytospora terebinthi. Данный гриб вызывает образование язв на молодых побегах, что в дальнейшем приводит к их усыханию (рис. 1).
Рис. 1. Ветви фисташки, пораженные Cytospora terebinthi Источник: составлено авторами по результатам данного исследования
Рис. 2. Cytospora acericola: а – общий вид пораженных ветвей, б – конидиоматы, с – споры, выходящие из конидиомата, д – конидии
20. Cytospora acericola X.L. Fan, C.M. Tian
На Acer pentapomicum J.L. Stewart, в Сурханском государственном заповеднике, Национальном природном парке Бабатаг и Нуратинском хребте.
Конидиомат группами, расположены рассеянно или плотно, погруженные в кору, прорываются через ее поверхность, дисковидные, с несколькими локулами. Конидии гиалиновые, аллантоидные, тонкостенные, без капель масла, неразделенные (асептированные), гладкие, размером 2,5–4×1–1,5 мкм (рис. 2).
21. Cytospora sophorae Bres.
На Styphnolobium japonicum (L.) Schott. г. Карши, 08.03.2017, Ташкентский ботанический сад, 24.03.2025.
22. Cytospora ulmi Norphanphoun
На Ulmus pumila (L.), г. Карши, 02.07.2017, Шахрисабз, 09.06.2016 [12].
23. Cytospora cercidicola Henn.
На Cercis canadensis (L.) г. Карши, 21.05.2017 [12].
24. Cytospora fraxini Delacr.
На Fraxinus sogdiana Bge. Г. Карши, 23.11.2017; на Fraxinus excelsior (L.), г. Шаҳрисабз, 08.07.2017 [12].
25. Cytospora punicae Sacc.
На Punica granatum (L.), Наманганский обл., Туракурганский район, Куйимазар, 06.08.2000 [11].
26. Cytospora eurotiae Kravtzev
Ha Ceratocarpus arenarius (L.), Бухарская обл., в 5 км к северу от Шоркуля, 25.10.1956 [6, с. 87].
Заключение
В результате анализа имеющихся научных библиографических источников, а также на основе собственных полевых исследований на сегодняшний день на территории Узбекистана зафиксировано распространение 26 видов, относящихся к роду Cytospora. Из них два вида, Cytospora terebinthi и Cytospora acericola, были впервые выявлены как новые для микобиоты Узбекистана. При анализе видового состава Cytospora в зависимости от хозяев-растений установлено, что представители этого рода проявляют патогенность на 40 видах растений-хозяев, относящихся к 26 различным родам, включая хозяйственно важные плодовые и древесные культуры. Это свидетельствует о потенциальной угрозе, которую данные фитопатогены могут представлять для сельского хозяйства и зеленого строительства региона.
Следует отметить, что в дальнейших исследованиях рекомендуется продолжить изучение рода Cytospora на более глубоком, в том числе молекулярно-генетическом, уровне. Это позволит не только уточнить таксономическое положение изучаемых видов и выявить скрытое видовое разнообразие, но и более точно оценить их фитопатогенный потенциал и влияние на агроэкосистемы Узбекистана.
Авторы статьи выражают благодарность руководству и сотрудникам Нуратинского заповедника, Сурханского государственного заповедника и Боботагского национального природного парка за оказанную помощь в проведении полевых исследований.