Scientific journal

Scientific Review. Biological science

ISSN 2500-3399

ПИ №ФС77-57454

Введение

Амфибии (Amphibia: Anura) считаются важной частью экосистемы, выступая в качестве пищи для хищных рыб, птиц (Galliformes, Falconiformes) и некоторых хищных млекопитающих (Carnivores) в трофической цепи биосферы. Сокращение их численности оказывает значительное влияние на всю пищевую цепь. Субтропический и засушливый климат Южного Узбекистана (озера, реки, болота, ирригационные системы в сельской местности), температура воды, уровень минерализации и растительный покров создают благоприятную среду для водно-болотных животных, включая амфибий [1; 2]. В популяциях амфибий, встречающихся в данном регионе, представлены жабы семейства Bufonidae, такие как Bufotes pewzowi и Bufotes turanensis, а также лягушки семейства Ranidae, включая Rana (Pelophylax) ridibundus [3–5]. В настоящее время актуальность изучения амфибий объясняется их активным участием в биологической циркуляции гельминтов домашних и диких животных. В частности, амфибии региона были исследованы как переносчики паразитов типа Acanthocephala (скребни).

Тело представителей типа Acanthocephala имеет нитевидную, цилиндрическую, мешковидную или овальную форму, размеры варьируются от 1,5 мм до самых крупных – 68 см (Macracanthorhynchus hirudinaceus), и состоит из двух частей: хобот и собственно тело. В передней части тела находится хобот, вооруженный хитиновыми крючками, хоботный чехол и шейка. В собственно теле расположены все внутренние органы. Пищеварительная система редуцирована, поэтому они поглощают пищу путем диффузии через всю поверхность тела. Хобот служит для прикрепления к стенке кишечника хозяина. Форма, размер, количество и расположение хитиновых крючков на хоботе различаются у разных видов, что играет важную роль в уточнении классификации видов акантоцефал.

Акантоцефалы являются биогельминтами, где позвоночные животные выступают в качестве основных хозяев, а беспозвоночные животные (моллюски, ракообразные, насекомые) – промежуточных хозяев. Развитие происходит с метаморфозом, и в яйцах, вышедших из основных хозяев во внешнюю среду, личинки полностью формируются. Когда промежуточные хозяева проглатывают такие яйца, из яйца выходит личинка (акантор). Аканторы через стенку кишечника переходят в полость тела, продолжают развиваться и превращаются в следующую личиночную стадию – преакантеллу. Она также развивается и становится следующей заразной (инвазионной) личиночной стадией – акантеллой. Если такие зараженные промежуточные хозяева употребляются в пищу различными позвоночными животными вместе с водой или кормом, то акантоцефалы передаются этим животным. У основных хозяев акантоцефалы живут более года. У животных, пораженных акантоцефалезом, отсутствует аппетит, наблюдается диарея с примесью крови, они сильно худеют. Часто больные животные погибают [6, c. 277].

На сегодняшний день в мире проведено и продолжается множество исследований по гельминтам амфибий. Важными работами можно считать исследования следующих ученых. Акантоцефалы вызывают заболевание акантоцефалез у почти всех классов позвоночных животных [7–9]. Они живут в пищеварительной системе животных, проникая в слизистую оболочку пищеварительной системы и вызывая воспаление [10–12]. Представители семейства Centrorhynchidae (класс Palaeacanthocephala) паразитируют преимущественно у млекопитающих, насекомоядных и хищных птиц по всему миру [6; 13; 14].

В странах СНГ можно отметить следующие важные работы в этом направлении. В Самарской области России Bufo viridis (Laurenti, 1768) зарегистрирован как новый хозяин для Acanthocephalus falcatus [13, c. 185]. В Туркменистане обнаружены акантоцефалы, относящиеся к семи видам, найденным у амфибий и рептилий. Амфибии описаны как промежуточные и резервуарные хозяева [15, c. 43].

В Узбекистане также проведен ряд научных исследований по изучению гельминтов амфибий. В частности, в Ташкентской, Навоийской, Джизакской областях, а также в городах Ташкент и Карши у Bufo viridis (Laurenti, 1768) обнаружено четыре вида акантоцефалов [16, c. 107]. В Хорезмской, Сурхандарьинской, Джизакской и Ташкентской областях у Rana ridibunda и Bufo viridis (Laurenti, 1768) выявлены акантоцефалы, относящиеся к двум видам [17, c. 39]. В Узбекистане описаны пять видов акантоцефалов, заражающих амфибий гельминтами и личинками гельминтов [18, c. 33].

Существующая научная литература посвящена изучению видового состава гельминтофауны амфибий [18–20]. Однако в южных регионах Узбекистана (Кашкадарьинская, Сурхандарьинская области) недостаточно данных о фауне гельминтов амфибий, их морфобиологических особенностях и экологических факторах, влияющих на формирование гельминтофауны амфибий. Поэтому в 2024–2025 гг. авторами были проведены исследования.

Цель исследования заключалась в изучении гельминтологических и эпизоотологических характеристик акантоцефалов амфибий семейств Bufonidae и Ranidae Южного Узбекистана.

Материалы и методы исследования

Гельминтологический анализ

В течение 2023–2025 гг. были выполнены в лаборатории молекулярной зоологии Института зоологии АН Узбекистана гельминтологические и эпизоотологические исследования акантоцефалов амфибий. В ходе исследования методом маршрутов и стационарных методов было обследовано 864 экземпляра амфибий, собранных в водоемах, озерах, берегах рек и водохранилищах южных регионов Узбекистана – Кашкадарьинской и Сурхандарьинской областей (рис. 1). Из них представители семейства Ranidae составили 393 экземпляра (190 экземпляров из Кашкадарьи, 203 экземпляра из Сурхандарьи), а представители семейства Bufonidae – 471 экземпляр (230 экземпляров из Кашкадарьи, 241 экземпляр из Сурхандарьи). Определение видового состава амфибий было проведено совместно с научными сотрудниками лаборатории учета и кадастра редких видов животных Института зоологии. Кроме того, были использованы исследования зарубежных и местных ученых по видовому составу амфибий Средней Азии [3; 5; 21].

Амфибиям с подозрением на акантоцефалез (чрезмерно истощенным и малоподвижным) было проведено полное и неполное гельминтологическое исследование желудка, кишечника и клоаки. В ходе исследования было подготовлено 140 постоянных и временных гельминтологических препаратов. Акантоцефалы фиксировались в 70 %-ном растворе этанола в маркированных флаконах для морфологических и морфометрических исследований. Для определения видов гельминтов использовались определители «Акантоцефалы наземных позвоночных фауны СССР» [6, c. 277], а также база данных глобального биологического разнообразия (Gbif) (https://www.gbif.org/).

Рис. 1. Территории проведения исследований авторов в 2023–2025 гг. Примечание: составлена авторами с помощью ArcGIS Pro. URL: https://pro.arcgis.com/

Эпизоотологический анализ

Для характеристики зараженности гельминтами земноводных Сурхандарьинской и Кашкадарьинской областей использованы следующие паразитологические показатели:

Экстенсивность инвазии (ЭИ):

ЭИ = (Nинф / Nпровер) × 100%

где Nинф – количество инфицированных хостов; Nпровер – количество проверенных владельцев.

Статистическая обработка полученных данных проводилась с использованием программного обеспечения Statistics Excel 2003 и Bio Stat.

Результаты исследования и их обсуждение

Результаты гельминтологического исследования

У амфибий Южного Узбекистана выявлено паразитирование акантоцефалов, относящихся к двум классам, трем отрядам, четырем семействам, шести родам и шести видам. Эта таксономия показывает зависимость амфибий от условий обитания и климатических факторов.

Тип: Acanthocephala Rudolphi, 1808

Класс: Palaeacanthocephala Meyer, 1931

Отряд: Echinorhynchida Southwell & Macfie, 1925

Семейство: Echinorhynchidae Cobbold, 1879

Род: Acanthocephalus Koelrenther, 1771

Acanthocephalus ranae Schrank, 1788

Локализация: тонкий кишечник.

Основной хозяин: Bufotes pewzowi, Rana (Pelophylax) ridibundus.

Промежуточный хозяин: водяной ослик (Asellus aquaticus) [18, c. 33].

Морфология: Поверхность тела гладкая, длина самца составляет 4–10 мм, ширина 0,64–1,10 мм, длина хоботка 0,2–0,37 мм, количество рядов крючков у самцов 11–14, у самок 12–19, количество крючков в ряду 5, размер самых длинных крючков 0,06 мм, самых коротких крючков 0,03 мм, длина шеи 0,15 мм, семенники составляют 0,4–0,96 мм. Самец явно меньше самки, длина тела самки акантоцефала составляет 15–21 мм.

Территория, на которой обнаружены: Каршинский, Косонский, Муборакский и Нишонский районы Кашкадарьинской области, Термезский, Шерободский, Байсунский и Кызырыкский районы Сурхандарьинской области.

Род: Pseudoacanthocephalus Petrotschenko, 1956

Pseudoacanthocephalus bufonis Shipley, 1903

Локализация: тонкий кишечник.

Основной хозяин: Bufotes turanensis, Rana (Pelophylax) ridibundus.

Промежуточный хозяин: изоподы (Porcellio fedtschencoi, Porcellio latus, Porcellio sp, Armadillidum vulgaro) [22; 23].

Территория, на которой обнаружены: Каршинский, Касбинский, Миришкорский и Камашинский районы Кашкадарьинской области, Джаркурганский, Шурчинский, Деновский и Узунский районы Сурхандарьинской области.

Отряд: Polymorphida Petrochenko, 1956

Семейство: Centrorhynchidae Van Cleave, 1916

Род: Centrorhynchus Lühe, 1911

Centrorhynchus globocaudatus Zeder, 1800, larvae

Локализация: полость тела, внешняя поверхность внутренних органов, кишечные петли.

Основной хозяин: птицы (Galliformes, Falconiformes).

Резервуарный хозяин: Rana (Pelophylax) ridibundus.

Территория, на которой обнаружены: Гузарский, Яккабогский, Шахрисабзский и Дехканабадский районы Кашкадарьинской области, Шерободский, Байсунский, Джаркурганский и Ангорский районы Сурхандарьинской области.

Род: Sphaerirostris Golvan, 1956

Sphaerirostris picae Rudolphi, 1819, larvae

Локализация: полость тела, внешняя поверхность внутренних органов, стенки кишечника.

Основной хозяин: енотовидная собака (Procyon lotor), обыкновенный майна (Acridotheres tristis), индийская сорока (Dendrocitta vagabunda), европейская сорока (Pica pica).

Резервуарный хозяин: Bufotes pewzowi.

Морфология: длина тела личинки (с хоботком) 2,3–5,2 мм, длина хвостовой части 0,3–0,64 мм, передняя часть хоботка округлая, задняя часть вытянутая, длина хоботка 0,37–0,67 мм, количество рядов крючков до 33–37, количество крючков в рядах 10–14, крючки первых (верхних) 4–6 рядов хорошо развиты, крупные и длинные, крючки последующих рядов постепенно укорачиваются, размеры крючков уменьшаются до начала шейной части, самый длинный крючок – 0,068 мм, самый короткий – 0,032 мм. Обычно личинки этого вида покрыты соединительной тканью.

Территория, на которой обнаружены: Каршинский, Касбийский, Косонский и Чиракчинский районы Кашкадарьинской области, Музрабадский, Ангорский, Кумкурганский и Сариасийский районы Сурхандарьинской области.

Семейство: Centrorhynchidae Van Cleave, 1916

Род: Plagiorhynchus Lühe, 1911

Plagiorhynchus transversus Rudolphi, 1819, larvae

Локализация: полость тела, наружная поверхность внутренних органов, кишечные петли

Основной хозяин: птицы (Galliformes, Falconiformes).

Резервуарный хозяин: Bufotes turanensis, Rana (Pelophylax) ridibundus.

Территория, на которой обнаружены: Гузарский, Нишанский, Камашинский и Дехканабадский районы Кашкадарьинской области, Кызырыкский, Музрабадский, Джаркурганский и Шурчинский районы Сурхандарьинской области.

Класс: Archiacanthocephala Meyer,1931

Отряд: Oligacanthorhynchida Petrotchenko, 1956

Семейство: Oligacanthorhynchidae Southwell et Macfie, 1925

Род: Macracanthorhynchus Travassos, 1915

Macracanthorhynchus catulinus Kostylev, 1927, larvae

Локализация: тонкий кишечник.

Основной хозяин: хищные млекопитающие (Carnivores).

Промежуточный хозяин: жесткокрылые жуки (Tenebrionidae).

Резервуарный хозяин: Rana (Pelophylax) ridibundus.

Территория, на которой обнаружены: Кашкадарьинская область – районы Касби, Миришкор и Муборак; Сурхандарьинская область – районы Кизирик и Музробад.

Согласно данным Е.М. Романовой и др., смешанные инвазии амфибий гельминтами изучены крайне мало, отдельные исследования не проводились [24, c. 69]. В ходе исследований авторы зафиксировали случаи смешанных инвазий (миксинвазий) акантоцефал у амфибий. Гельминтологические исследования проведены на 347 экземплярах Bufotes pewzowi, из которых 107 (30,83 %) были поражены смешанной инвазией, на 124 экземплярах Bufotes turanensis – 53 (42,74 %) и на 393 экземплярах Rana (Pelophylax) ridibundus – 180 (45,8 %) случаев наблюдалась смешанная инвазия. Смешанные инвазии двух или более видов из классов Palaeacanthocephala и Archiacanthocephala могут быть обнаружены в отдельных органах, системах органов и на уровне организма.

На основе межвидовых взаимодействий в смешанных инвазиях амфибий гельминтами можно выделить следующие экологические группы сообществ гельминтов:

У Bufotes pewzowi наблюдается 1 биинвазивное фаунистическое сообщество:

A. ranae (тонкий кишечник) + S. picae (полость тела).

У Rana (Pelophylax) ridibundus наблюдаются 2 типа фаунистических сообществ:

Биинвазивные сообщества гельминтов:

1. A. ranae (тонкий кишечник) + C. globocaudatus (полость тела);

2. M. catulinus (тонкий кишечник) + P. bufonis (тонкий кишечник).

Триинвазивные сообщества гельминтов:

A. ranae (тонкий кишечник) + P. bufonis (тонкий кишечник) + C. globocaudatus (полость тела).

У Bufotes turanensis наблюдается 1 биинвазивное фаунистическое сообщество:

P. bufonis (тонкий кишечник) + Pl. transversus (полость тела).

Результаты эпизоотологического исследования

В 2023–2025 гг. в южном регионе Республики Узбекистан был проведен эпизоотологический анализ заражения амфибий различных географических зон представителями типа Acanthocephala. Согласно результатам исследования, у 340 (864) экземпляров амфибий был диагностирован акантоцефалез, что составляет 39,35 % от общего числа обследованных животных. Наивысший процент амфибий, зараженных акантоцефалезом, был выявлен в 2023 г. (43,92 %), а самый низкий – в 2025 г. (38,09 %) (табл. 1).

Исследования проводились в весенний, летний и осенний сезоны. Зимой эпизоотологический анализ был невозможен из-за перехода амфибий в состояние диапаузы. Проведенные исследования показали, что температура и влажность играют важную роль в сезонном размножении гельминтов и их личинок. Установлено, что ранняя весенняя теплая погода и увеличение числа половозрелых амфибий летом приводят к параллельному увеличению числа паразитов [12; 16; 18].

Согласно наблюдениям, наивысший уровень заражения амфибий акантоцефалезом приходился на летний сезон, а активность акантоцефал резко снижалась с лета до зимы. Также в период с весны до лета наблюдался небольшой рост числа случаев заражения акантоцефалезом (табл. 2).

В 2023 г. был зафиксирован наибольший показатель амфибий, зараженных акантоцефалезом; заболевание отмечалось во все времена года, кроме зимы; наибольший показатель был летом (55). Наименьшее количество заражений было зарегистрировано осенью 2024 года (24). В 2025 г. заболевание немного увеличилось весной (32) и осенью (25) (рис. 2).

Таблица 1

Количество обследованных и больных акантоцефалезом амфибий в южных регионах Узбекистана

Примечание: составлена авторами по результатам гельминтологических исследований в 2023–2025 гг.

Таблица 2

Число больных акантоцефалезом амфибий в южных регионах Узбекистана по сезонам

Примечание: составлена авторами по результатам гельминтологических исследований в 2023–2025 гг.

Рис. 2. Сезонная динамика заболеваемости акантоцефалезом земноводных в южных регионах Узбекистана Примечание: составлен авторами по результатам гельминтологических исследований в 2023–2025 гг.

Заключение

У амфибий Южного Узбекистана выявлено паразитирование шести видов гельминтов, относящихся к типу Acanthocephala (Rudolphi, 1808): два класса, три порядка, четыре семейства, шесть родов. Кроме того, согласно результатам гельминтологических исследований, у амфибий семейства Ranidae обнаружено пять видов акантоцефал, а у амфибий семейства Bufonidae – три вида. Заражение амфибий акантоцефалами связано с биологией развития паразита. Промежуточным хозяином гельминта являются наземные ракообразные (Isopoda) и водные ракообразные (Amphipoda). Два вида гельминтов, относящихся к классу акантоцефал, являются специфичными для амфибий и были выявлены в зрелой стадии. Кроме того, амфибии выступают резервуарными хозяевами для четырех видов гельминтов, обнаруженных в личиночной стадии, участвуя в их цикле развития. В зрелой стадии паразиты поражают птиц и млекопитающих, вызывая различные акантоцефалезы.

Гельминты, выявленные у амфибий Южного Узбекистана, в зависимости от смешанных инвазивных характеристик заражения организма хозяина, разделены на две группы: биинвазивная фаунистическая группа – 4 вида и триинвазивная фаунистическая группа – 1 вид.

Акантоцефалез у амфибий Южного Узбекистана имеет четкую сезонную динамику и характеризуется пиками. Первый пик происходит летом, а к осени активность акантоцефал резко снижается. Второй, менее выраженный пик наблюдается с зимы до лета. С 2023 по 2025 г. экстенсивность акантоцефалеза у амфибий составила 38,09–43,92 %. Полученные эпизоотологические данные соответствуют информации из научной литературы о других регионах, однако из-за глобального потепления в Центральной Азии в последние годы активность амфибий и их акантоцефал наблюдается поздней осенью, а иногда и зимой. Теперь акантоцефалез перестает быть строго сезонным. Это заболевание значительно влияет на плотность и численность популяции амфибий, создавая благоприятные условия для развития акантоцефал в результате глобального потепления.