science-review.ru
Введение
Nymphoides peltata (S.G. Gmel.) O. Kuntze – многолетнее травянистое растение из семейства Menyanthaceae (Вахтовые). Укореняющийся корневищный гидрофит с ползучими подводными побегами с вегетативными и генеративными почками. Листья плавающие, простые, длинночерешковые, округлой или яйцевидной формы, диаметром 3–10 см. Цветки с ярко-желтым венчиком размером 2–5 см в диаметре, собраны в немногоцветковые (чаще по три) зонтиковидные пучки, выступают на поверхность и открываются последовательно. Плод – коробочка [1, с. 338].
N. peltata предпочитает медленно текущие речные заводи и эвтрофные водоемы со стоячей водой повышенной щелочности на глубине менее 3 м, при этом известны места произрастания и в условиях слабой кислотности, а также на болотах в анаэробных условиях [2, с. 6; 3; 4]. В течение вегетационного периода растения этого вида способны покрыть большую площадь водной поверхности (до 430 км2), оказывая негативное воздействие на рост и развитие других видов растений, а также на виды животных [2, с. 3; 3]. По данным ряда исследователей [5], в настоящее время из-за потепления климата N. peltata стал вести себя более агрессивно, активно размножаясь не только вегетативно с помощью корневищ и столонов, но и семенами.
N. peltata – плюризональный циркумполярный вид, широко распространенный в умеренной зоне северного полушария. Ареал вида охватывает Северную Америку, Новую Зеландию и большую часть Евразии (Европа, Малая и Средняя Азия, Иран, Монголия, Китай, Корея, Япония, Кавказ, Сибирь, Дальний Восток и др.) [5–7]. Согласно данным генетического анализа N. peltata завезен в Северную Америку в конце XIX в. из Европы как декоративное и случайно заносное растение, произрастая изолированными, но широко распространенными популяциями [8]. В Новую Зеландию этот вид был занесен относительно недавно, так как впервые обнаружен в 1988 г. [2, с. 3]. Имеются сведения и о произрастании вида в субтропическом поясе. Так, в Африке первая находка N. peltata зарегистрирована в первой половине XXI в., и предполагается, что это интродуцированный и активно дичающий вид, который в последние годы не культивируется из-за агрессивного расселения [9].
В южной и юго-западной части России вид считается аборигенным, а в средней и северной частях это колонофит и ксенофит, случайно занесенный на новую для него территорию вид, способный десятилетиями удерживаться в местах заноса [5]. На территории северо-востока европейской части России встречается в основном по р. Северная Двина, отмечен в верхнем и нижнем течении Вычегды [10, с. 64]. В Архангельской области N. peltata впервые найден Н.И. Кузнецовым в 1886 г. в старом русле Северной Двины (севернее 63°). По мнению этого исследователя, в бассейн реки этот вид попал, вероятно, из бассейна р. Волги через Екатерининский канал. Река Северная Двина – важнейший транспортный путь для перевозки грузов и сырьевых ресурсов, что способствует непреднамеренному заносу, дальнейшему самостоятельному распространению прибрежных и водных видов растений из других регионов. Исследования, проведенные в 1930-е и 1970-е гг., а также в начале XXI в., подтверждают распространение N. peltata по реке от устья до г. Котласа [5; 11, с. 158].
Данный вид является редким с природоохранным статусом и включен в Красные книги различных регионов Российской Федерации [3; 4]. В Красную книгу Архангельской области включен с категорией охраны 4 – неопределенный по современному состоянию и категории [1, с. 338]. Биология N. peltata, структура и состояние его популяций в Архангельской области не изучались, что определило актуальность данных исследований более 10 лет назад. Ранее авторами были изучены морфолого-анатомические особенности надземных и подземных вегетативных органов растений, эколого-физиологические параметры листьев, структура популяции N. peltatа и начат мониторинг ее состояния [12–14].
Цель исследования – мониторинг состояния популяции N. peltata на левом берегу р. Северная Двина.
Материалы и методы исследования
В августе 2014 г. на левом берегу р. Северная Двина в Верхнетоемском муниципальном округе в д. Анфимовская (62°02′10″ с. ш., 45°04′37″ в. д.) (рис. 1) была обнаружена популяция N. peltata в небольшой заводи глубиной от 30 до 70 см основного русла реки (рис. 2).
Место произрастания вида – водная протока шириной около 10–15 м. Между протокой и основным руслом реки, около левого берега, имеются большие выходы песка и другие протоки. Все пески в разной степени, но зарастают, и это зависит от времени их намыва. На более «старых» песчаных отмелях заросли разных видов ив (Salix acutifolia Willd., S. alba L., S. caprea L., S. viminalis L.), высота которых доходит до 3 м. В сообществе с небольшим обилием отмечены также Sparganium emersum Rehm., Alisma plantago-aquatica L., Hippuris vulgaris L., Carex acuta L., C. cespitosa L., Eleocharis palustris (L.) Roem & Schult, Rorippa amphibia (L.) Bess., Agrostis stolonifera L., Glyceria fluitans (L.) R. Br.
Популяция полночленная, с выраженным вегетативным самовозобновлением за счет ежегодно развивающихся столонов. В годы проведения наблюдений (2014, 2017 и 2025 гг.) отмечено обильное цветение растений (до 400–500 цветков) вплоть до начала сентября.
Результаты исследования и их обсуждение
Популяция N. peltata располагается вплотную к береговой линии. В 2014 г. водная площадь, занимаемая популяцией, составляла около 20 м2 [12].
Рис. 1. Местонахождение ценопопуляции Nymphoides peltata (д. Анфимовская, Архангельская область, Россия) Примечание: карта составлена М.А. Шредерс
Рис. 2. Популяция Nymphoides peltata у берега р. Северная Двина Примечание: фотография выполнена авторами
Проективное покрытие плавающих листьев в данном водоеме было почти 50 %, местами доходило до 80 % от площади водоема. В 2017 г. занимаемая популяцией площадь уже составляла около 40 м2, проективное покрытие листьев местами доходило до 100 % с явным большим перекрытием листовых пластинок. При продвижении популяции по течению реки ее площадь увеличивалась, при этом освоение видом водной поверхности осуществлялось за счет повышения плотности листьев растений [13].
В августе 2025 г. (через 8 лет) отмечены изменения в состоянии изучаемой популяции N. peltata в сторону снижения ее численности и, соответственно, занимаемой ею площади до 25 м2, проективное покрытие листьев уже составило около 60 %. В связи с этим полученные результаты проведенного в настоящее время наблюдения вызывают некоторое беспокойство по поводу дальнейшего существования вида в данном месте.
Одним из факторов, способствующих распространению как аборигенных, так и адвентивных видов растений по Северной Двине, является медленное течение, широкое и извилистое русло реки, сложенное песчаными и илистыми отложениями, относительно легко размываемыми течением, что характерно для всех равнинных рек. Вероятно, N. peltata в данном биотопе также начал произрастать благодаря этим факторам. За более чем 10 лет существования была зафиксирована положительная динамика в сторону увеличения численности популяции в 2017 г. и отрицательная динамика в сторону ее уменьшения в 2025 г. В последние несколько лет (3–4 года) в летне-осеннее время отмечалось резкое сокращение уровня воды и русла реки. В месте произрастания N. peltata отмечено увеличение фрагментов песчаных отмелей (рис. 3).
В настоящее время сохранение популяции связано только с более глубокой протокой реки у левого берега. Однако фактор обмеления реки и, как следствие, активное зарастание берегов наземными видами растений может привести к обмелению самой протоки. Такие природные изменения условий произрастания вида в данном месте являются угрозой для его дальнейшего существования здесь. При этом можно отметить, что имеются сведения о формировании наземной жизненной формы у N. peltata в условиях периодического осушения [3].
Рис. 3. Песчаные отмели р. Северная Двина Примечание: фотография выполнена авторами
Отрицательное влияние снижения уровня воды в водоемах на показатели роста и развития N. peltatа отмечают и другие исследователи. По данным С.Н. Жалдак и А.И. Бибик [15], в пресноводном водоеме со слабопроточной водой, расположенном в глубокой лесной балке на юго-восточном склоне от пгт. Научный в Республике Крым, перекрывание листовых пластинок растений над водной поверхностью и самый высокий процент проективного покрытия плавающих листьев (до 98 %) зарегистрированы у N. peltatа при глубине водоема 97,3±2,9 см, с уменьшением глубины до 38,1±1,5 см около берега значения этих показателей значительно снижались. Аналогично изменялись и морфологические параметры листьев – длина уменьшалась с 8,4±0,1 до 7,8±0,2 см, ширина – с 7,2±0,4 до 6,2±0,2 см.
Q. Li с соавт. [16] указывают, что N. peltata поддерживает нормальный рост и размножение в гетерогенных местообитаниях с разной глубиной воды, изменяя морфологические параметры листьев (площадь и толщину листовой пластинки, длину и диаметр черешка).
М.И. Соколова и Е.Ю. Зарубина [17] исследовали динамику фитомассы N. peltatа в Бердском заливе Новосибирского водохранилища и установили, что в 2013 и 2014 гг. при высоком уровне воды в заливе абсолютно сухая масса растений составляла 172 и 288 г/м2 соответственно, в отличие от маловодных лет – 2011 г. (88 г/м2), 2012 г. (133 г/м2), 2015 г. (83 г/м2), 2020 г. (64 г/м2), 2021 г. (48 г/м2).
В Японии в последнее время численность популяции N. peltata так сократилась, что вид уже занесен в Красную книгу как близкий к уязвимому положению (NT) [6]. Причем исследователи отмечают не только снижение численности популяции данного вида с изменениями условий произрастания, но и количество генов в клоне, а генетическое разнообразие крайне важно для адаптации организмов к изменениям окружающей среды.
Еще одним из негативных факторов ухудшения роста и развития растений может быть загрязнение воды. Северная Двина относится к загрязненным рекам России, и основными загрязняющими веществами являются нефтепродукты, фенолы, соединения железа, меди, цинка, лигносульфонаты [18]. Однако известно, что макрофиты, к которым относится N. peltata, поглощают из воды и донных отложений загрязняющие вещества, снижают скорость течения, а после отмирания выносят эти вещества обратно в воду, изменяя газовый режим, содержание растворенного кислорода в воде и другие биохимические процессы [2, с. 6; 19]. Виды высших водных растений обладают избирательной способностью к поглощению разных химических соединений и могут быть использованы в качестве показателя уровня загрязнения экосистемы водного объекта [20]. Так, в ряде работ [20] предложена методика использования N. peltatа в качестве тест-объекта для мониторинга содержания в воде железа и хрома.
Заключение
Проведенное исследование показало, что популяция редкого вида флоры Архангельской области N. peltata сохраняется в обнаруженном в 2014 г. местообитании. Вероятной причиной уменьшения популяционных параметров в 2025 г., как считают авторы, может быть отмеченное обмеление водоема в жаркий летний период. Известно, что вид реагирует на этот природный фактор, что и было зафиксировано в этом году. Поэтому восстановление и дальнейшее стабильное состояние данной популяции N. peltata будет зависеть от влияния природных факторов.