science-review.ru
Необходимым дополнением при определении оптимальных условий для сбережения вида в природе является установление характера размещения особей внутри популяций. Особенности пространственной структуры ценопопуляций (ЦП) служат выражением разнообразной реакции жизнеспособности особей на различные воздействия, в том числе и антропогенные.
Конкуренция за жизненное пространство и ресурсы среды – важный фактор формирования пространственной структуры ЦП, проявляющийся в характере размещения особей разного уровня жизненности и возрастного состояния. Слабо развитые особи, особенно молодые, всегда размещаются группами, если они испытывают конкурентное давление со стороны более мощных взрослых особей, и лучше растут в местах, где снижается напряжённость фитогенных полей взрослых особей. Взрослые растения располагаются главным образом регулярно, а особи молодых поколений – контагиозно, что, тем не менее, не оказывает существенного влияния на общий характер размещения особей. Кроме того, размещение особей в ЦП зависит и от способа распространения их зачатков. Дальность переноса семян невелика, проростки можно наблюдать вблизи материнского растения, и в дальнейшем размещение растений будет носить групповой характер.
Цель исследования – выявление пространственной структуры ЦП различных вариаций видов Helleborus caucasicus и Helleborus abchasicus в условиях Абхазии.
Материалы и методы исследования
Всего в ходе экспедиционного обследования (2000-2005 гг. 2010-2014 гг.) на территории Абхазии выявлено 67 ЦП различных видов рода Helleborus L. Для выяснения пространственной структуры были выделены типичные участки произрастания различных вариаций рода Helleborus L. В пределах каждой ЦП выполняли геоботаническое описание, определяли экземплярную насыщенность (плотность, экз./м2) сообщества на площадках (трансектах) размером 10-25 м2 ленточной формы. Для анализа горизонтальной структуры ЦП был использован метод, основанный на составлении подробных карт в пределах трансект, пересекающих участки с различной плотностью особей [1].
Результаты исследования
и их обсуждение
В результате ресурсных исследований выявлено 35 значительных ЦП, из которых 17 H. caucasicus, произрастают преимущественно в Гудаутском, Гагрском, Сухумском и Гулрыпшском районах. Восемнадцать ЦП H. abchasicus расположены в Гулрыпшском, Очамчырском и Ткуарчалском районах. Полученные результаты позволили составить точечную карту местонахождения крупных ЦП H. caucasicus и H. abchasicus на территории Абхазии (рис. 1).
Пространственная структура особей ЦП 1 H. caucasicus var. albo-virens представляется в виде скоплений, имеющих пятна размером 2-3 м2, и характеризуется плотностью экземпляров от 1-2 экз./м2 до 4-5 экз./м2. Установлены определённые закономерности в плане размещения особей различных возрастных состояний. Особи младших возрастных групп, имеющие более слабое развитие, чтобы противостоять действию мощного давления со стороны взрослых особей, размещаются группами (рис. 2 А).
Следующие две популяции (ЦП 18, 20
H. caucasicus var. albo-virens) так же занимают прочное положение в растительном сообществе, что подтверждают численность особей и пространственная структура, являющиеся одним из выражений адаптационных реакций к условиям существования, и позволяющие полнее использовать жизненное пространство, закрепляя на долгое время за собой место в фитоценозе. Считается, что случайное распределение вида по площади свидетельствует о его процветании, о приближении условий произрастания к его экологической норме и об устойчивом положении в фитоценозе. Такой тип размещения характерен для данных ЦП. Численность экземпляров на учётных площадках от 2–3 до 1–2 экз./м2.
Рис. 1. Карта-схема районов исследования в Абхазии:
– местонахождения ценопопуляций Helleborus caucasicus;
– местонахождения ценопопуляций Helleborus abсhasicus
Рис. 2. Пространственное размещение особей H. caucasicus var. albo-virens:
А – ЦП 1, Б – ЦП 42; по оси Х – номер учётной площадки (1 м2), по оси Y – количество особей на учётных площадках, по оси Z – трансекты: Т1, Т2 – основание склона, Т3 – середина склона, Т4, Т5 – вершина склона
В ЦП 10-12, 14 и 15 H. caucasicus var. albo-virens наблюдалась высокая плотность. На 1м2 приходилось до 15 особей (3-4, 5-6, 6-15 экз./м2). Особи размещались регулярно, что являлось свидетельством устойчивого положения в фитоценозах.
Ценопопуляции 41-43 H. caucasicus var. albo-virens также отличались высокой плотностью. На 1 м2 приходилось 6-7 и 8-10 экземпляров (рис. 2 Б).
Размещение особей H. caucasicus var. albo-virens в большинстве исследованных ЦП оказалось регулярным и является следствием того, что среда оказалась достаточно однородной для данных растений, которые слабее реагируют на неоднородность местообитания, более устойчивы и обладают более широкими возможностями.
Для ЦП 24-30 H. caucasicus var. guttatus отмечено равномерное размещение особей (рис. 3 Б). В результате этого повышается плотность особей, как результат снижения конкурентного воздействия со стороны других видов, в том числе, эдификаторов, исчезновения более восприимчивых видов и образования свободного места. В данном случае можно говорить о процветании ЦП, о приближении условий произрастания к экологической норме и об устойчивом положении в фитоценозе.
Рис. 3. Пространственное размещение особей H. caucasicus var. guttatus:
А – ЦП 3, Б – ЦП 24; по оси Х – номер учётной площадки (1 м2), по оси Y – количество особей на учётных площадках, по оси Z – трансекты:
Т1, Т2 – основание склона, Т3 – середина склона, Т4, Т5 – вершина склона
Количество экземпляров на разных площадках составляло от 2-7 и 4-6 экземпляров на единицу площади. Количество экземпляров H. caucasicus var. guttatus в ЦП 3 и 4 варьировало от 2 до 4 экз./м2, в ЦП 6 и 8 от 3 до 6 экз./м2 (рис. 3 А).
Следующими изученными популяциями являлись ЦП 37-40 H. abchasicus var. roseus (рис. 4). Популяции многочисленны, на одной из изученных площадок (25 м2) произрастало 68 генерирующих растений, что составило более 70 % от всех особей (ювенильных и вегетативных). Расстояние между границами скоплений данных популяций 2-3 м, количество экземпляров H. abchasicus var. roseus внутри этих пятен до 18 штук с различной плотностью на 1 м2 1-15 и 8-10, 16-18 экземпляров.
Рис. 4. Пространственное размещение особей H. abchasicus var. roseus:
А – ЦП 36, Б – ЦП 40; по оси Х – номер учётной площадки (1 м2), по оси Y – количество особей на учётных площадках, по оси Z – трансекты:
Т1, Т2 – основание склона, Т3 – середина склона, Т4, Т5 – вершина склона
В популяции 36 численность H. abchasicus var. roseus составила 36 генерирующих растений с количеством на 1 м2 от 4 до 7 экземпляров (рис.4 А).
Популяции 44, 45 H. abchasicus var. roseo-punctatus характеризуется равномерным характером размещения особей (рис. 5 А). В формировании горизонтальной структуры выявлена следующая закономерность: взрослые растения располагаются, главным образом, регулярно, а особи молодых поколений – контагиозно, что, тем не менее, не оказывает существенного влияния на общий характер размещения особей. Количество особей в среднем на 1 м2 – 3-5 экземпляров. Количество экземпляров на 2-й учётной площадке варьировало от 2 до 8 с учётом ювенильных форм, на 25 м2 произрастает 51-53 экземпляров.
Популяции 46, 48 H. abchasicus var. atropurpureus (рис. 6) и 49-51 H. abchasicus var. nervosus несколько сходны по условиям произрастания. Для всех местообитаний характерно равномерное расположение особей. Размер групп варьировал, однако нередко отмечались скопления численностью 8-12 особей. Количество особей на 1м2 – 3-5 и 6-8 экземпляров, с учётом ювенильных форм
(ЦП 46, 48).
Количество экземпляров H. abchasicus var. nervosus варьировало от 2 до 6 и от 3 до 4 на 1 м2 (ЦП 49-50) (рис. 7). Самой многочисленной оказалась популяция 51, имея при этом наименьшую общую площадь. В популяциях 54-57 H. abchasicus var. roseo-punctatus плотность покрытия вида 60 %, на 1 м2 приходится 4-5 и 5-8 экземпляров, в ЦП 54-57 количество экземпляров на 1 м2 колебалось от 4-8 (включая как товарные экземпляры, так и вегетирующие) (рис. 5 Б).
Молодые особи размещаются небольшими группами, как отмечается многими авторами, в центре таких групп рост молодых особей, особенно на первых порах, более интенсивен, чем на периферии, т.е. осуществляется «эффект группы».
Рис. 5. Пространственное размещение особей H. abchasicus var. roseo-punctatus:
А – ЦП 44, Б – ЦП 54; по оси Х – номер учётной площадки (1 м2), по оси Y – количество особей на учётных площадках, по оси Z – трансекты:
Т1, Т2 – основание склона, Т3 – середина склона, Т4, Т5 – вершина склона
Рис. 6. Пространственное размещение особей H. abchasicus var. atropurpureus (ЦП 46):
по оси Х – номер учётной площадки (1 м2), по оси Y – количество особей на учётных площадках, по оси Z – трансекты:
Т1, Т2 – основание склона, Т3 – середина склона, Т4, Т5 – вершина склона
Рис. 7. Пространственное размещение особей H. abchasicus var. nervosus (ЦП 50):
по оси Х – номер учётной площадки (1 м2), по оси Y – количество особей на учётных площадках, по оси Z – трансекты:
Т1, Т2 – основание склона, Т3 – середина склона, Т4, Т5 – вершина склона Популяции H. abchasicus var. zebrinus 58, 59 количество экземпляров на 1 м2 составило 2-3 особи (рис. 8)
Рис. 8. Пространственное размещение особей H. abchasicus var. zebrinus (ЦП 58):
по оси Х – номер учётной площадки (1 м2), по оси Y – количество особей на учётных площадках, по оси Z – трансекты:
Т1, Т2 – основание склона, Т3 – середина склона, Т4, Т5 – вершина склона
Первый уровень агрегированности особей образуется за счёт исходных генеративных особей различного возрастного состояния в пределах фракции, вокруг которых возникают семенные проростки, переходящие далее в молодые вегетативные и генеративные растения. Второй уровень агрегированности образуется посредством сближения исходных популяционных локусов.
Мозаичная (гетерогенная) структура расположения особей Helleborus caucasicus и Helleborus abchasicus в исследованных ЦП выражается в чередовании участков занятых и не занятых особями, а также с большей или значительно меньшей плотностью. Подобный характер структуры ЦП по-видимому связан с антропогенным воздействием на естественные участки местопроизрастания изучаемых видов.
Заключение. Большинство изученных ЦП характеризуются сходством в пространственном размещении особей, мозаичной или равномерной структурой и групповым размещением особей. Коэффициент агрегации меньше 1. Исследованные ЦП занимают прочное положение в существующих растительных сообществах, что подтверждается в большинстве случаев высокой плотностью. Пространственная структура ЦП Helleborus caucasicus и Helleborus abchasicus в фитоценозах имеет свои особенности в зависимости от интенсивности антропогенной нагрузки. В экологически благоприятных и удаленных от населенных пунктов районах отмечено формирование случайного и регулярного типов размещения растений в пространстве, с усилением антропогенной нагрузки случайный и регулярный типы сменяются контагиозным типом размещения особей ЦП, что позволяет более эффективно использовать ресурсы среды, а также противостоять экстремальному воздействию.