В экологических технологиях с использованием листьев березы повислой [1–3] постепенно приходит понимание необходимости моделирования взаимных связей между параметрами структуры листьев растений методом идентификации [4].
Наши российские изобретения 2549779, 2556980, 2556985, 2556987, 2569748 (соавтор – студентка [5–7]) относятся к инженерной биологии и биоиндикации окружающей среды измерениями качества ростовых органов различных видов растений, преимущественно древесных, например проб в виде листьев берез с простой и небольшой листовой пластинкой.
Технический результат – повышение точности индикации качества окружающей листья березы локальной среды, а также упрощение и повышение производительности измерений параметров листьев. Таким образом, мы полностью восстанавливаем принцип индивидуальности биологических измерений по геометрии флуктуации каждого листа.
Методика измерений и анализа
На рис. 1 приведена схема измерений каждого листа: 1 – ширина левой b′ и правой b″ половинок листа (измерение проводили посередине листовой пластинки), мм; 2 – длина l′ж и l″ж второй от основания листа жилки второго порядка, мм; 3 – расстояние l′осн и l″осн между основаниями первой и второй жилок второго порядка, мм; 4 – расстояние l′к и l″к между концами этих жилок, мм; 5 – угол α′ и α″ между главной жилкой и второй от основания листа жилкой второго порядка.
Сбор материала следует проводить после остановки роста листьев (в средней полосе начиная с июля).
Для экологической оценки антропогенного воздействия на территории принимают не менее трех берез примерно в одинаковых условиях местопроизрастания. С каждой березы принимают не менее пяти листьев разных размеров со стороны оцениваемой территории. Затем измерения по пяти параметрам листа проводят с применением геодезического транспортира с ценой деления мерной шкалы 0,1 мм, причем все не менее 15 листьев принимают за популяцию из отдельных самостоятельных особей. Поэтому далее составляют таблицу результатов измерений без усреднения измеренных значений.
Рис. 1. Схема измерений листа
Полученную выборку статистическим моделированием подвергают факторному анализу выявлением бинарных отношений между 10 показателями, причем все 100 закономерностей идентифицируют в программной среде CurveExpert-1.40 двухчленной формулой вида
, (1)
где y – показатель или зависимый количественный фактор (10 параметров по пяти показателям с двух половинок листа); x – объясняющая переменная или влияющий фактор (те же 10 параметров от каждого листа); – параметры модели, получаемые идентификацией.
По результатам факторного анализа выявлением бинарных отношений между 10 показателями выполняют экологическую оценку территории по коэффициенту коррелятивной вариации, а затем из 100 биотехнических закономерностей отбирают имеющие коэффициент корреляции не менее 0,7 и рассматривают попарно пять параметров листа, а также экологическую оценку проводят по отличиям между структурой и параметрами уравнений.
Результаты измерений в чистой зоне города Звенигово Республики Марий Эл
По принципу индивидуальности каждого листа в табл. 1 занесены результаты измерения параметров 15 листьев всего у трех берез в чистой зоне.
Таблица 1
Результаты промеров листьев березы, произрастающих в чистой зоне города (по 5 листьев с 3 растений)
№ дерева |
№ листа |
Ширина b, мм |
Длина lж, мм |
Расстояние lосн, мм |
Расстояние lк, мм |
Угол α, град |
|||||
левой b′ |
правой b″ |
левой l′ж |
правой l″ж |
левой l′осн |
правой l″осн |
левой l′к |
правой l″к |
левой α′ |
правой α″ |
||
1 |
1 |
18 |
17 |
32 |
30 |
8 |
8 |
10 |
10 |
30 |
28 |
2 |
19 |
21 |
33 |
36 |
9 |
8 |
12 |
13 |
34 |
39 |
|
3 |
22 |
19 |
36 |
32 |
6 |
8 |
14 |
14 |
37 |
33 |
|
4 |
17 |
20 |
31 |
31 |
5 |
7 |
13 |
11 |
44 |
34 |
|
5 |
16 |
17 |
29 |
31 |
12 |
11 |
12 |
16 |
30 |
31 |
|
2 |
б |
16 |
17 |
28 |
29 |
5 |
6 |
10 |
10 |
34 |
37 |
7 |
17 |
15 |
31 |
29 |
3 |
2 |
10 |
9 |
43 |
37 |
|
8 |
18 |
18 |
33 |
32 |
5 |
5 |
11 |
9 |
37 |
36 |
|
9 |
16 |
19 |
28 |
32 |
5 |
5 |
10 |
11 |
38 |
42 |
|
10 |
23 |
21 |
37 |
40 |
5 |
6 |
12 |
13 |
38 |
37 |
|
3 |
11 |
18 |
19 |
31 |
33 |
5 |
4 |
13 |
12 |
49 |
49 |
12 |
17 |
16 |
30 |
30 |
5 |
4 |
10 |
11 |
46 |
43 |
|
13 |
23 |
21 |
40 |
40 |
4 |
3 |
15 |
15 |
48 |
42 |
|
14 |
16 |
20 |
37 |
35 |
6 |
8 |
13 |
12 |
44 |
44 |
|
15 |
23 |
22 |
37 |
40 |
6 |
7 |
14 |
15 |
46 |
44 |
Таблица 2
Корреляционная матрица полного факторного анализа пластических признаков листьев березы для оценки состояния среды
Влияющие факторы x |
Зависимые факторы (показатели y) |
Сумма Σrx |
Место Ix |
|||||||||
b′ |
b″ |
l′ж |
l″ж |
l′осн |
l″осн |
l′к |
l″к |
α′ |
α″ |
|||
Ширина b′, мм |
1 |
0,6530 |
0,8105 |
0,8210 |
0,1700 |
0,0905 |
0,6621 |
0,6639 |
0,2740 |
0,1222 |
5,2672 |
6 |
Ширина b″, мм |
0,7179 |
1 |
0,7139 |
0,9185 |
0,2413 |
0,4052 |
0,7404 |
0,5721 |
0,4132 |
0,3913 |
6,1138 |
2 |
Длина l′ж, мм |
0,8058 |
0,6806 |
1 |
0,8340 |
0,2299 |
0,1746 |
0,7572 |
0,5652 |
0,4036 |
0,2785 |
5,7294 |
5 |
Длина l″ж, мм |
0,8175 |
0,9144 |
0,8133 |
1 |
0,3181 |
0,3546 |
0,7190 |
0,6315 |
0,3420 |
0,4419 |
6,3523 |
1 |
Расстояние l′осн, мм |
0,2712 |
0,4867 |
0,3173 |
0,2346 |
1 |
0,8960 |
0,1701 |
0,4796 |
0,6639 |
0,4962 |
5,0156 |
8 |
Расстояние l″осн, мм |
0,2776 |
0,4977 |
0,0818 |
0,2226 |
0,9262 |
1 |
0,2068 |
0,5337 |
0,6369 |
0,5953 |
4,9786 |
9 |
Расстояние l′к, мм |
0,5290 |
0,7585 |
0,7693 |
0,6791 |
0,4647 |
0,3308 |
1 |
0,7367 |
0,5290 |
0,2888 |
6,0859 |
3 |
Расстояние l″к, мм |
0,5851 |
0,7079 |
0,4921 |
0,6560 |
0,5585 |
0,4618 |
0,7553 |
1 |
0,2643 |
0,4204 |
5,9014 |
4 |
Угол α′, град |
0,2573 |
0,3117 |
0,3686 |
0,3450 |
0,7079 |
0,6413 |
0,4834 |
0,1871 |
1 |
0,7796 |
5,0819 |
7 |
Угол α», град |
0,1405 |
0,3644 |
0,2091 |
0,4233 |
0,4177 |
0,5406 |
0,2787 |
0,1283 |
0,7796 |
1 |
4,2822 |
10 |
Сумма Σry |
5,4019 |
6,3749 |
5,5759 |
6,1341 |
5,0343 |
4,8954 |
5,773 |
5,4981 |
5,3065 |
4,8142 |
54,8083 |
– |
Место Iy |
6 |
1 |
4 |
2 |
8 |
9 |
3 |
5 |
7 |
10 |
– |
0,5480 |
Полный факторный анализ включает 10 факторов и 102 = 100 факторных отношений. Для всех них уравнение имеет вид формулы (1).
Корреляционная матрица факторного анализа приведена в табл. 2.
Коэффициент коррелятивной вариации экологического множества из 15 листьев (по 5 листьев с 3 деревьев) равен 54,8083 / 102 = 0,5480. Этот критерий применяется при сравнении различных мест взятия проб березовых листьев.
Анализ бинарных отношений между факторами
Для этого из данных табл. 2 исключим монарные отношения, оставим только бинарные отношения с сильными факторными связями (табл. 3) с коэффициентами корреляции не менее 0,7.
Таблица 3
Корреляционная матрица сильных бинарных отношений пластических признаков листьев березы при условии r ≥ 0,7
Влияющие факторы x |
Зависимые факторы (показатели y) |
|||||||||
b′ |
b″ |
l′ж |
l″ж |
l′осн |
l″осн |
l′к |
l″к |
α′ |
α″ |
|
Ширина b′, мм |
0,8105 |
0,8210 |
||||||||
Ширина b″, мм |
0,7179 |
0,7139 |
0,9185 |
0,7404 |
||||||
Длина l′ж, мм |
0,8058 |
0,8340 |
||||||||
Длина l″ж, мм |
0,8175 |
0,9144 |
0,8133 |
0,7190 |
||||||
Расстояние l′осн, мм |
0,8960 |
|||||||||
Расстояние l″осн, мм |
0,9262 |
|||||||||
Расстояние l′к, мм |
0,7585 |
0,7693 |
0,7367 |
|||||||
Расстояние l″к, мм |
0,7079 |
0,7553 |
||||||||
Угол α′, град |
0,7079 |
0,7796 |
||||||||
Угол α″, град |
0,7796 |
Остались 22 сильные бинарные зависимости. Наивысшей силой обладает формула биотехнической закономерности l″осн → l′осн. Расстояние между основаниями первой и второй жилок с правой стороны листьев наибольшим образом влияет на расстояние между основаниями первой и второй жилок с левой стороны листьев.
Рис. 2. График результата влияния l″осн → l′осн |
Рис. 3. График результата влияния b″ → l″ж |
Рис. 4. График результата влияния l″ж → b″ |
Рис. 5. График результата влияния l′осн → l″осн |
Рис. 6. График результата влияния l′ж → l″ж |
Рис. 7. График результата влияния b′ → l″ж |
Для примера на рис. 2 показан график результата влияния l″осн → l′осн расстояния между основаниями первой и второй жилок с правой стороны листьев на расстояние между основаниями первой и второй жилок с левой стороны листьев при проведении измерений по нашим способу на 15 листьях у трех берез. На рис. 3 показан график результата b″ → l″ж влияния ширины на правой стороне листьев на длину второй жилки на правой стороне листьев. На рис. 4 – график результата l″ж → b″ влияния длины второй жилки на правой стороне листьев на ширину на правой стороне листьев. На рис. 5 – график результата l′осн → l″осн влияния расстояния между основаниями первой и второй жилок с левой стороны листьев на расстояние между основаниями первой и второй жилок с правой стороны листьев. На рис. 6 – график результата l′ж → l″ж влияния длины второй жилки на левой стороне листьев на длину второй жилки на правой стороне листьев. На рис. 7 – график результата b′ → l″ж влияния ширины на левой стороне листьев на длину второй жилки на правой стороне листьев.
Сравнение предлагаемых способов с прототипом
Таким образом, сравнение показывает, что предлагаемая информационная технология по обработке значений одних и тех же параметров у отдельных листьев в 57 / 22 = 2,59 раза строже по сравнению с прототипом. При этом коэффициент корреляции также в 0,7538 / 0,5480 = 1,38 раза меньше, что указывает на лучшую изменчивость. Поэтому можно сделать вывод о том, что принятие средних арифметических значений параметров листьев березы до 100 (10 деревьев по 10 листочков) является искусственным, сглаживающим изменчивость флуктуирующей асимметрии. В реальности она намного вариабельнее.
Все 22 сильные связи в табл. 3 расположены без выпадения строки и образуют какой-то геометрический рисунок. Этот факт также указывает в пользу применения принципа индивидуальности, то есть без усреднения результатов экологических измерений.
Распишем формулы у 22 сильных бинарных факторных связей, ранжируя в табл. 4 по убыванию коэффициента корреляции.
Таблица 4
Параметры закономерностей сильных бинарных связей факторов
№ п/п |
Коэф. корр. |
|||||||||
Первая составляющая |
Вторая составляющая |
|||||||||
a1 |
a2 |
a3 |
a4 |
a5 |
a6 |
a7 |
a8 |
|||
1 |
l″осн → l′осн |
3,071555 |
0 |
0,071176 |
0 |
0,037407 |
0,39827 |
0,36397 |
0 |
0,9262 |
2 |
b″ → l″ж |
216,90035 |
0 |
0,18129 |
0 |
0,48931 |
0,82839 |
0,079967 |
0 |
0,9185 |
3 |
l″ж → b″ |
0,13005 |
2,26719 |
0,057208 |
0 |
35,24084 |
0 |
0 |
0 |
0,9144 |
4 |
l′осн → l″осн |
0,37763 |
2,21272 |
0,18243 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0,8960 |
5 |
l′ж → l″ж |
285,55703 |
0 |
0,13188 |
0 |
0,61588 |
0,94539 |
0,016692 |
0 |
0,8340 |
6 |
b′ → l″ж |
83,922 |
0 |
0,10854 |
0 |
0,62999 |
0,88169 |
0,050474 |
0 |
0,8210 |
7 |
l″ж → b′ |
429,19236 |
0 |
0,15290 |
0 |
0,25493 |
0,89348 |
0,028748 |
0 |
0,8175 |
8 |
l″ж → l′ж |
9,96212 |
0 |
0,019433 |
0 |
0,74876 |
1,025059 |
0,00041489 |
0 |
0,8133 |
9 |
b′ → l′ж |
45,87364 |
0 |
0,081235 |
0 |
0,85588 |
0,92382 |
0,029908 |
0 |
0,8105 |
10 |
l′ж → b′ |
0,0097932 |
2,10278 |
0,0099842 |
0 |
7,62307 |
0 |
0 |
0 |
0,8058 |
11 |
α′ → α″ |
5,52381 |
0 |
0,0057460 |
0 |
2,68220 |
0,62964 |
0,0054722 |
0 |
0,7796 |
12 |
α″ → α′ |
1,99219 |
0 |
0,039772 |
0 |
1,065425 |
1,035282 |
0,010853 |
0 |
0,7796 |
13 |
l′к → l′ж |
33,97637 |
0 |
0,041107 |
0 |
0,39111 |
0,61879 |
0,15405 |
0 |
0,7693 |
14 |
l′к → b″ |
0,098318 |
3,010187 |
0,19554 |
0 |
2,58419 |
0 |
0 |
0 |
0,7585 |
15 |
l″к → l′к |
0,017059 |
3036064 |
0,19256 |
0 |
4,97922 |
0 |
0 |
0 |
0,7553 |
16 |
b″ → l′к |
110,10051 |
0 |
0,40834 |
0 |
0,60848 |
1,01504 |
0,00041684 |
0 |
0,7404 |
17 |
l′к → l″к |
4,27876 |
0,78319 |
0,023133 |
0 |
10,46382 |
0 |
0 |
0 |
0,7367 |
18 |
l″ж → l′к |
0,087963 |
2,27808 |
0,058024 |
0 |
25,015367 |
0 |
0 |
0 |
0,7190 |
19 |
b″ → b′ |
125,22754 |
0 |
0,16146 |
0 |
0,13403 |
0,73296 |
0,12324 |
0 |
0,7179 |
20 |
b″ → l′ж |
138,011555 |
0 |
0,16128 |
0 |
0,75209 |
0,91987 |
0,043949 |
0 |
0,7139 |
21 |
l″к → b″ |
0,14397 |
3,050669 |
0,22213 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0,7079 |
22 |
α′ → l′осн |
33,68506 |
0 |
0,044599 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0,7079 |
Матричное представление модели (1) компактное, но для наглядности распишем три первых бинарные связи по отдельности в виде формул:
– влияние расстояния между основаниями первой и второй жилок с правой стороны листьев на такое расстояние (рис. 2) с левой стороны листьев
; (2)
– влияние ширины на правой стороне листьев на длину второй жилки (рис. 3) на правой стороне листьев
; (3)
– влияние длины второй жилки на правой стороне листьев на ширину на правой (рис. 4) стороне листьев
; (4)
– влияние расстояния между основаниями первой и второй жилок с левой стороны листьев на расстояние между основаниями первой и второй жилок с правой стороны листьев
; (5)
– влияние длины второй жилки на левой стороне листьев на длину второй жилки на правой стороне листьев
; (6)
– влияние ширины на левой стороне листьев на длину второй жилки на правой стороне этих же листьев
; (7)
– влияние длины второй жилки на правой стороне на ширину на левой стороне листьев
; (8)
– влияние длины второй жилки на правой стороне листьев на длину второй жилки на левой стороне листьев
; (9)
– влияние ширины на левой стороне на длину второй жилки на левой стороне листьев
; (10)
– влияние длины второй жилки на левой стороне на ширину на левой стороне листьев
; (11)
– влияние угла между главной и второй от основания листа жилками с левой стороны листьев на угол между главной и второй от основания листа жилками с правой стороны листьев
; (12)
– влияние угла между главной и второй от основания листа жилками с правой стороны листьев на угол между главной и второй от основания листа жилками с левой стороны листьев
; (13)
– влияние расстояния между концами первой и второй жилок с левой стороны листьев на длину второй жилки на левой стороне листьев
; (14)
– влияние расстояния между концами первой и второй жилок с левой стороны листьев на ширину на правой стороне листьев
; (15)
– влияние расстояния между концами первой и второй жилок с правой стороны листьев на расстояние между концами первой и второй жилок с левой стороны листьев
; (16)
– влияние ширины на правой стороне листьев на расстояние между концами первой и второй жилок с левой стороны листьев
; (17)
– влияние расстояния между концами первой и второй жилок с левой стороны листьев на расстояние между концами первой и второй жилок с правой стороны листьев
; (18)
– влияние длины второй жилки на правой стороне листьев на расстояние между концами первой и второй жилок с левой стороны листьев
; (19)
– влияние ширины на правой стороне листьев на ширину на левой стороне листьев
; (20)
– влияние ширины на правой стороне на длину второй жилки на левой стороне листьев:
; (21)
– влияние расстояния между концами первой и второй жилок с правой стороны листьев на ширину на правой стороне листьев
; (22)
– влияние угла между главной и второй от основания листа жилкой с левой стороны листьев на расстояние между основаниями первой и второй жилок с левой стороны листьев
. (23)
Заключение
Флюктуирующую асимметрию можно уловить статистическим моделированием из гораздо меньшего объема измерений. Наименьший объем измерений мы рекомендуем 15 (три дерева по пять разных по крупности листьев из разных мест). Это позволит снизить объем измерений в 100 / 15 ≈ 7 раз. Однако при этом повышается точность анализа флуктуирующей асимметрии.
Все парные закономерности из табл. 2 имеют общую конструкцию по формуле (1). В частных случаях образуются формулы (2–23) при условиях получения некоторыми параметрами модели значений 0 или 1. Например, формула (22) получается при условиях a = 1 и a5 = 0. А уравнение (23) получилось при условиях a2 = 0, a4 = 1 и a5 = 0. Тогда можно сделать вывод о том, что все 10 параметров листьев на момент проведения измерений взаимно изменяются по общей трендовой модели (1). При этом конкретные количественные значения параметров этой модели зависят от факторов окружающей данный лист воздушной среды. В динамике онтогенеза параметры листьев изменяются по волновым закономерностям [4]. Тогда появляется возможность перехода на индивидуальные измерения каждого учетного листа, но для этого необходимы более совершенные измерительные приборы.
Библиографическая ссылка
Мазуркин П.М. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СПОСОБЫ ОЦЕНКИ КАЧЕСТВА СРЕДЫ ПО ФЛЮКТУИРУЮЩЕЙ АСИММЕТРИИ ЛИСТЬЕВ БЕРЕЗЫ // Научное обозрение. Биологические науки. – 2018. – № 5. – С. 15-21;URL: https://science-biology.ru/ru/article/view?id=1118 (дата обращения: 23.11.2024).