Хлопчатник – это не только самое древнее растение среди технических культур, но и самый ценный продукт – источник сырья. В основном выращивается для волокна. Поэтому является важным сектором экономики. В связи с этим внедрение кластерной системы требует близкой взаимосвязи науки и производства.
Основные количественные признаки хлопчатника управляются полимерными генами. Процессы их дифференциации и интеграции происходят очень сложно. В этом направлении, при формировании микропопуляций, особенно важную роль играют основные и гены-модификаторы. При создании новых сортов хлопчатника имеет важное значение использование гибридов от различных сортов и видов. В последующих поколениях этих гибридов могут появиться новые организмы с различными возможностями, такие как пластические генотипы, гетерогенные и гетерозиготные биотипы (полиморфы) с широким спектром изменчивости морфобиологических и хозяйственных свойств.
Согласно классификации хлопчатника, разработанно Ф.М. Мауером, к роду хлопчатника относятся 35 видов, из них 5 видов культурных и 30 диких видов. По классификации 5 культурных видов следующие: 1) Gossypium hirsutum, 2) Gossypium barbadense, 3) Gossypium herbaceum, 4) Gossypium arboreum, 5) Gossypium tricuspidatum. В Средней Азии из этих пяти культурных видов выращиваются два вида: Gossypium hirsutum ва Gossypium barbadense [1, 2].
При диаллельном скрещивании линий и сортов хлопчатника с различной окраской подпушки семян были получены высокопродуктивные, скороспелые гибриды с высоким качеством волокна и ценными хозяйственными признаками, а также получены биотипы обогащёнными генотипами [3].
Опушенность семян хлопчатника образуется в результате комбинированного типа воздействия неаллельных генов. Здесь, в ингибирующем состоянии ген(ы) II, Ii воздействуют на опушение семян хлопчатника, и они становятся голыми (гладкими). А полимерные гены ft1-ft1, ft2-ft2 обеспечивают опушение в микропильной части семян хлопчатника. Дополнительные гены fc-fc в комплементарном сочетании с полимерным геном ft1-ft1 обеспечивают опушение в боковых и халазалных частях семян хлопчатника [4].
Спелые семена хлопчатника бывают овальной формы, могут быть немного продолговатыми и шарообразными [5].
Каждый сорт хлопчатника не одинаков по своим биологическим и ценным хозяйственным свойствам, а по генетическим признакам состоит из определённого объединённого комплекса различных биотипов. Как известно, в настоящее время для фермерских хозяйств ставится задача получения урожая в объёме 40 ц/га и более. Для этого создание новых высокоурожайных, скороспелых, выносливых к неблагоприятным условиям среды сортов хлопчатника с высоким выходом и качеством волокна за короткий селекционный период имеет важное значение. Для создания таких высококачественных современных сортов хлопчатника используются некоторые методы генетики, в частности методы внутривидового, межвидового скрещивания и скрещивания видов из различных географических зон.
Материалы и методы исследования
Научные исследования проводились на опытных полях экспериментальной базы Института генетики и экспериментальной биологии растений АН РУз, расположенного в Зангиатинском районе Ташкентской области. Эта территория расположена на верхней трассе реки Чирчик, 398 м над уровнем моря. Количество солнечных дней составляет 175–185 дней, а неморозный (безморозный) период составляет 210 дней. Полевой посев производился в третьей декаде апреля. Минеральные удобрения вносились перед посевом, во время посева, а также 3 раза методом подкормки в вегетационный период (1 подкормка – в начальной фазе бутонизации, 2-я – во время бутонизации, 3-я – в фазе цветения-созревания).
Для научных исследований получения гибридов мы отобрали родительские образцы семян хлопчатника сортов Наманган-77, 75007-11 (Австралия), УзФА-703, линии ТПр-16, относящихся к виду G. hirsutum L. и сортов Иолатан, Марварид, относящихся к виду G. barbadense L., а также провели гибридологический анализ наследования показателей семян хлопчатника у 30 комбинаций, полученных методом диаллельной гибридизации этих сортов. Степень доминантности показателей гибридных семян определяли по формуле G.M. Beil, R.E. Atkins
,
здесь hp – коэффициент доминантности;
MP – средний показатель родительских форм;
F1 – показатель гибридов;
Р – показатель лучшего родителья.
В первом гибридном поколении наследование признаков выражается в следующем порядке:
hp = 0 – случай доминирования не наб- людался;
0 < hp < 1 – частичное доминирование;
hp = 1 – полное доминирование;
hp > 1 – сверхдоминирование или гетерозис.
Результаты исследования и их обсуждение
Кожура семян хлопчатника покрыта подпушками. На некоторых видах хлопчатника наблюдаются только длинные подпушки, а на других есть и длинные, и короткие подпушки. Длинные подпушки называются – волокно, а короткие – подпушки семян, или линтер. Выявлено, что у некоторых диких форм хлопчатника существуют очень короткие подпушки, которые не делятся ни на волокно, ни на линтеры. Распределение, цвет, густота и плотность подпушек на поверхности семян хлопчатника различаются в зависимости от форм хлопчатника. У средневолокнистых видов хлопчатника подпушки полностью покрывают семена, но существуют и формы с семенами без подпушек. Семена тонковолокнистых сортов хлопчатника почти без подпушки, но иногда подпушки могут быть на халазальной и микропильной части, или только на микропили. У тонковолокнистых сортов хлопчатника полностью покрытые подпушками семена встречаются реже. Подпушки кожуры семян хлопчатника обычно бывают 2–5 мм. В зависимости от генотипа скрещиваемых видов, подпушки кожуры семян хлопчатника могут быть белого, коричневого и зелёного цвета.
Полученные результаты показали, что показатели межвидовых гибридных семян друг от друга отличаются. Показано, что окраска гибридных семян хлопчатника может быть коричневой, зелёной и белой, что также отмечается в литературе. У сорта Наманган-77 обнаружено, что цвет 84 % посевных семян коричневый, остальные 16 % – белые, у сорта УзФА-703 88 % коричневые, 12 % – зелёные, у линии ТПр-16 – 72 % коричневые, остальные 28 % – зелёные, у сортов 75007-11 и Марварид – 100 % коричневые, у сорта Иолатан – 96 % опушенности семян коричневого цвета, 4 % семян в микропильной части зелёные. Как отмечается в изученной литературе, наблюдение такого разнообразия у семян хлопатника непосредственно воздействует на взаимную корреляцию между качеством и выходом волокна. Отмеченно, что разнообразие окраски гибридных семян хлопчатника непосредственно воздействует на взаимную корреляцию между качеством и выходом волокна. В результате анализа полученных данных выевлено, что у сортов хлопчатника с белой окраской подпушки семян выход волокна высокий, но качество ниже и грубее. А у сортов хлопчатника с зелёной окраской подпушки семян, качество волокна высокое, но выход низкий.
Был проведен анализ гибридных комбинаций, полученных от скрещивания сорта Наманган-77, имеющего белые подпушки семян, с формами имеющие зелёные и коричневые подпушки. В результате анализа скрещивания этих комбинаций по цвету подпушек кожуры семян у F1, выявлены следующие результаты: комбинация Наманган 77×Иолатан – 78 % коричневые, 21 % – зелёные, 1 % – белые подпушки; Наманган 77×Марварид – 62 % коричневые, 12 % – зелёные, 26 % – белые подпушки; Наманган 77×УзФа-703 – 23 % коричневые, 36 % – зелёные, 41 % – белые подпушки; Наманган 77×75007-11 – 79 % коричневые, 12 % – зелёные, 9 % – белые подпушки; Наманган 77×ТПр-16 – 95 % коричневые, 5 % – белые подпушки.
Наследованные коричневой окраски подпушки семян хлопчатника встречались почти у всех гибридов. Самый высокий показатель выявлен у следующих гибридов: 100 % при скрещивании Марварид×Наманган-77, 99 % при скрещивании Марварид×УзФА-703, 99 % при скрещивании Марварид×ТПр-16, 98 % при скрещивании Марварид×Иолатан, 98 % при скрещивании УзФА-703×Иолатан, 98 % при скрещивании Марварид×75007-11, 98 % при скрещивании 75007-11×Наманган-77. Из этого видно, что при межвидовом скрещивании использование сорта Марварид (G. barbadense L.) в качесте материнской формы, окраской подпушки семян хлопчатника был в основном коричневого цвета (таблица). Только при обратном скрещивании этих сортов, по этому показателю были получены более низкие результаты. Самый низкий показатель был у внутриводовых гибридов при скрещивании Наманган-77×УзФА-703, который составил 23 %.
Показатели окраски подпушки семян родительских и гибридных форм
№ |
Гибриды |
N |
Коричневый |
Зелёный |
Белый |
|||
% |
hp |
% |
hp |
Hp |
||||
1 |
Наманган-77 |
25 |
84 |
– |
16 |
|||
2 |
75007-11 |
25 |
100 |
– |
– |
|||
3 |
УзФА-703 |
25 |
88 |
12 |
– |
|||
4 |
Л-16 |
25 |
72 |
28 |
– |
|||
5 |
Иолатан |
25 |
100 |
– |
– |
|||
6 |
Марварид |
25 |
100 |
– |
– |
|||
1 |
Иолатан×Марварид |
150 |
79 |
–21,0 |
21 |
21,0 |
– |
– |
2 |
Марварид×Иолатан |
150 |
98 |
–2,0 |
2 |
2,0 |
– |
– |
3 |
Иолатан×Наманган-77 |
150 |
71 |
–2,6 |
29 |
29,0 |
– |
– |
4 |
Наманган-77×Иолатан |
150 |
78 |
–1,8 |
21 |
21,0 |
1 |
–0,9 |
5 |
Иолатан×УзФА-703 |
150 |
54 |
–6,6 |
46 |
6,6 |
– |
– |
6 |
УзФА-703×Иолатан |
150 |
98 |
0,6 |
– |
– |
2 |
2,0 |
7 |
Иолатан×75007-11 |
150 |
59 |
–41,0 |
41 |
41,0 |
– |
– |
8 |
75007-11×Иолатан |
150 |
77 |
–23,0 |
10 |
10,0 |
13 |
13,0 |
9 |
Иолатан×ТПр-16 |
150 |
52 |
–48,0 |
47 |
2,3 |
1 |
1,0 |
10 |
ТПр-16×Иолатан |
150 |
65 |
–35,0 |
7 |
–0,5 |
28 |
28,0 |
11 |
Марварид×Наманган-77 |
150 |
100 |
1,0 |
– |
– |
– |
– |
12 |
Наманган-77×Марварид |
150 |
62 |
–3,7 |
12 |
12,0 |
26 |
2,2 |
13 |
Марварид×УзФА-703 |
150 |
99 |
0,8 |
1 |
–0,8 |
– |
– |
14 |
УзФА-703×Марварид |
150 |
75 |
–3,1 |
3 |
–0,5 |
22 |
22,0 |
15 |
Марварид×75007-11 |
150 |
98 |
–2,0 |
2 |
2,0 |
– |
– |
16 |
75007-11×Марварид |
150 |
88 |
–12,0 |
7 |
7,0 |
5 |
5,0 |
17 |
Марварид×ТПр-16 |
150 |
99 |
–1,0 |
1 |
–0,9 |
– |
– |
18 |
ТПр-16×Марварид |
150 |
55 |
–45,0 |
1 |
–0,9 |
44 |
44,0 |
19 |
Наманган-77×УзФА-703 |
150 |
23 |
–31,5 |
36 |
5 |
41 |
4,1 |
20 |
УзФА-703×Наманган-77 |
150 |
73 |
–6,5 |
9 |
0,5 |
18 |
1,2 |
21 |
Наманган-77×75007-11 |
150 |
79 |
–1,6 |
12 |
12 |
9 |
0,1 |
22 |
75007-11×Наманган-77 |
150 |
98 |
0,7 |
2 |
2 |
– |
– |
23 |
Наманган-77×ТПр-16 |
150 |
95 |
0,4 |
– |
– |
5 |
–0,4 |
24 |
ТПр-16×Наманган-77 |
150 |
95 |
0,4 |
– |
– |
5 |
–0,4 |
25 |
УзФА-703×75007-11 |
150 |
97 |
0,5 |
– |
– |
3 |
3 |
26 |
75007-11×УзФА-703 |
150 |
57 |
–6,1 |
– |
– |
43 |
43 |
27 |
УзФА-703×ТПр-16 |
150 |
83 |
–1,8 |
– |
– |
17 |
17 |
28 |
ТПр-16×УзФА-703 |
150 |
81 |
–2,2 |
6 |
–1,7 |
13 |
13 |
29 |
75007-11×ТПр-16 |
150 |
91 |
–9,0 |
7 |
–0,5 |
2 |
2 |
30 |
ТПр-16×75007-11 |
150 |
88 |
–12 |
5 |
–0,6 |
7 |
7 |
Точно такая же степень наследствеености наблюдалась по зелёной и белой окраске подпушки семян. У семян с зелёной окраской подпушки самый высокий показатель оказался у гибридов Иолатан×ТПр-16 – 47 % и Иолатан×УзФА-703 – 46 %. Возможно, зелёная окраска подпушки семян у этих гибридов связана с генотипом исходных родительских форм линии ТПр-16 и сорта УзФА-703. Кроме того, у сорта Иолатан в халазалной части коричневая окраска подпушки семян составляла 96 %, а 4 % в микропильной части семян – зелёная. Поэтому мы считаем, что у этих гибридов зелёная окраска подпушки семян доминировала.
Анализ полученных данних показал, что у гибридов, полученных от скрещивания сортов Наманган-77×Иолатан 1 %, у гибридов Наманган-77×Марварид – 26 %, у гибридов Наманган-77×УзФА-703 – 41 %, у гибридов Наманган-77×75007-11 – 9 %, у гибридов Наманган-77×ТПр-16 – 17 % семян оказалис с белой окраской подпушки. Следуют отметить, что только у обратных гибридных комбинаций УзФА-703×Наманган-77 – 18 % и ТПр-16×Наманган-77 – 5 %. семян были с белой окраской подпушки.
Между тем из отобранных в качестве исходных родительских форм только у сорта Наманган-77 с белой окраской подпушки семян было 16 %. Надо отметить, что у исходных родительских ТПр-16, Марварид, 75007-11 и УзФА-703 с белой окраской подпушки семян не была, но именно при их скрещивании обнаружены высокие показатели, то есть у гибридов ТПр-16×Марварид – 44 % и 75007-11×ЎзФА-703 – 43 % подпушки семян оказалис с белой окраской.
Возможно, такая степень наследственности, то есть появление новых признаков у гибридов, ранее не встречавшихся у родительских форм, связано с взаимодействием неаллельных генов по окраске подпушки семян.
По полученным данным видно, что полное доминирование коричневой окраски подпушки семян проявляллось у гибрида Марварид×Наманган-77 – hp = 1,0 и Марварид×Наманган-77 – hp = 1,0, промежуточная степень доминирование с уклонением к лучщему родителю выявлены у гибрида ЎзФА-703×Иолатан – hp = 0,6 и промежуточная степень доминирования с уклонением к худщему родителю у гибрида Наманган-77×Марварид – hp = –3,7. Отрицательная степень сверхдоминирования по коричневой окраске подпушки семян обнаружена у гибридов Иолатан×75007-11-hp = –41,0 и Иолатан×ТПр-16-hp = –48,0. Полная степень доминирования зелёной окраски подпушки семян наблюдалась у гибрида Марварид×ТПр-16 – hp = 0,9, промежуточная степень доминирования у гибрида ЎзФА-703×Марварид – hp = 0,5, положительная степень сверхдоминирования коричневой окраски подпушки семян у гибрида Иолатан×75007-11 – hp = 41,0.
Анализ данных показало, что полное доминирование белой окраски подпушки семян наблюдалось у гибрида Иолатан×ТПр-16 – hp = 1,0, у гибрида ТПр-16×Марварид – hp = 44,0 положительня степень сверхдоминирования.
Заключение
Таким образом, степень доминантности показателей окраски подпушки семян при межвидовом и внутриводовом скрещивании очень разнообразны, а в некоторых случаях отмичаются реципрокные различия.
Степень наследственности показателей окраски подпушки семян при межвидовом скрещивании (G. hirsutum L.×G. barbadense L.) связана с происхождением исходных родительских форм, генотипом, а также непосредственно с взаимным действием неаллельных генов.
Библиографическая ссылка
Дусматова Г.А., Каххаров И.Т. НАСЛЕДОВАНИЯ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ОКРАСКИ ПОДПУШКИ СЕМЯН У ГИБРИДОВ ХЛОПЧАТНИКА ВИДОВ G. HIRSUTUM L. И G. BARBADENSE L. // Научное обозрение. Биологические науки. – 2019. – № 4. – С. 10-14;URL: https://science-biology.ru/ru/article/view?id=1165 (дата обращения: 10.12.2024).