Научный журнал
Научное обозрение. Биологические науки
ISSN 2500-3399
ПИ №ФС77-57454

ВЛИЯЕТ ЛИ ЕСТЕСТВЕННОЕ ИЗРЕЖИВАНИЕ В КУЛЬТУРАХ СОСНЫ НА РАЗМЕР ДЕРЕВЬЕВ?

Рогозин М.В. 1
1 Пермский государственный национальный исследовательский университет
Изучены культуры сосны в возрасте 55 лет 1Б класса бонитета полнотой 0,94. В массиве культур выделили 17 пробных площадей с текущей густотой 940–1620 шт/га со сплошным картированием деревьев. Вокруг 1623 живых, а также отпавших деревьев выстраивали полигоны питания для возраста 30–40 лет, а затем у части деревьев их выстроили для возраста 41–55 лет, так как они увеличились после отпада деревьев. Из полигонов с увеличением площади на 20 % и более сформировали опытные выборки. Для контроля брали деревья с полигонами без изменений и близкими по площади к опытным полигонам. Установлено, что в опытной выборке из 300 деревьев с увеличением площади питания в 1,42 раза диаметр ствола увеличился недостоверно и лишь на 1,5 % в сравнении с контролем, где площади питания не менялись (404 дерева). Таким образом, естественное изреживание и получение деревьями дополнительной площади питания в период от 30 до 40 лет, эта площадь на рост по диаметру оставшихся деревьев в течение 15–25 лет практически не повлияла. Здесь дело в том, что в насаждениях действует закон генетического гомеостаза частот правых и левых форм деревьев А.М. Голикова (2014), и, когда древостой достигает высокой полноты, в нём начинают преобладать толерантные к конкуренции деревья правой формы, и они мало нуждаются в дополнительной площади питания. Поэтому разработанные на основе только закона естественного изреживания «логические» модели ухода, имманентно содержащиеся в Правилах ухода за лесами, воздействуют в возрасте 30–55 лет лишь на малую часть процессов и работают как квазимодели. Они должны быть заменены на другие модели, где активное снижение густоты происходит в возрасте 10–25 лет.
древостой
густота
площадь питания
уход
конкуренция
кооперация
1. Чирков Г.В. Закономерности формирования древесного отпада в хвойных древостоях Ленинградской области: автореф. дис. … сельхоз. наук: 06.03.02. Санкт-Петербург, 2004. 24 с.
2. Правила ухода за лесами. М.: МПР РФ. Приказ № 626 от 22.11.2017.
3. Рогозин М.В., Разин Г.С. Развитие древостоев. Модели, законы, гипотезы: монография / Под ред. М.В. Рогозина. Пермь: ПГНИУ, 2015. 277 с.
4. Сеннов С.Н. Уход за лесом: экологические основы. М.: Лесная промышленность, 1984. 127 с.
5. Чижов Б.Е., Горшкова В.В., Николаев А.И. Предложения в правила ухода за лесами // Вестник Московского государственного университета леса. 2015. № 2. С. 74–79.
6. Усольцев В.А. Продукционные показатели и конкурентные отношения деревьев. Исследование зависимостей. Екатеринбург: УГЛТУ, 2013. 556 с.
7. Рогозин М.В. Структура древостоев: конкуренция или партнерство? Пермь: ПГНИУ, 2019. 223 с.
8. Верхунов П.М., Черных В.Л. Таксация леса. Йошкар-Ола: МарГТУ, 2007. 395 с.
9. Маслаков Е.Л. Формирование сосновых молодняков. М.: Лесная промышленность, 1984. 168 с.
10. Голиков А.М. Эколого-дисимметрический подход в генетике и селекции видов хвойных. LAP LAMBERT Academic Publishing, 2014. 162 с.
11. Рогозин М.В. Фантомы теорий рубок ухода // Бюллетень науки и практики. Электрон. журн. 2017. № 4 (17). С. 48–55.
12. Борисов А.Н., Иванов В.В., Екимов Е.В. Метод оценки пространственного распределения ресурса в экологической нише // Сибирский лесной журнал. 2014. № 5. С. 113–121.
13. Демаков Ю.П. Структура и закономерности развития лесов республики Марий Эл. Йошкар-Ола: ПГТУ, 2018. 432 с.
14. Суховольский В.Г., Захаров Ю.В., Ковалев А.В. Моделирование дефектов в горизонтальной структуре лесных насаждений // Хвойные бореальной зоны. 2016. Т. 34. № 3–4. С. 174–179.

Естественное изреживание наиболее активно в возрасте 30–40 лет [1]. Принято считать, что слабые деревья отпадают и выживают самые крупные, которые используют освободившуюся территорию и увеличивают свои размеры за счет неё. Однако эти умозаключения, которые кажутся бесспорными, и разработанные на их основе Правила ухода за лесами [2] не подкреплены точными расчётами эффекта от их реализации, например в виде увеличения размеров остающихся деревьев спустя 10–20 лет после освобождения вблизи них территорий в результате отпада, гибели (или удаления) отставших в росте деревьев. Выяснение характера влияния дополнительной площади питания на увеличение размера оставшихся деревьев поможет прояснить проблему верификации теорий, основанных на якобы безусловной правильности так называемых «логических» моделей ухода за лесом, вытекающих и основанных на действии закона естественного изреживания лесных насаждений [3]. Если проверять эти модели в прямом эксперименте, то это будет убедительно; такие опытные рубки были, но результат получился совсем не тот, на который рассчитывали по крайней мере три поколения исследователей [4, 5]. Более того, расчеты конкурентного давления деревьев в молодняках сосны [6] и изучение площадей питания деревьев в спелых насаждениях показали, что на размер центрального дерева в микроценозе они влияют очень слабо – в пределах всего лишь от 0,2 до 11,0 % [6, 7].

Цель исследования – выяснить влияние площади питания дерева при её увеличении в результате отпада соседей в микроценозе на фоне естественных колебаний текущей густоты.

Материалы и методы исследования

Для изучения выбрали лесные культуры сосны в возрасте 55 лет 1Б класса бонитета с относительной полнотой 0,94, где заложили серию из 24 пробных площадей с нумерацией и определением диаметра деревьев через окружность ствола с точностью ± 0,1 см. В полевых условиях деревья наносили на абрис по прямоугольным засечкам с точностью ± 3–5 см и далее составляли карту их расположения в программе «ArcMap-ArcView». Для расчёта относительной полноты и запаса использовали «Стандартную таблицу полноты и запасов основных лесообразующих пород в Пермском крае» Г.С. Разина [7, с. 209]. Входом в неё служит так называемая «господствующая» высота [8], равная в среднем 28,4 м, и стандарт полноты для неё в наших таблицах [7] получается 45,7 м2/га, и стандарт запаса 578 м3/га. Полученные относительные полноты умножали на этот запас и получали запасы на 1 га на каждой пробе с округлением до десятков кубометров. Результаты приведены в табл. 1.

Таблица 1

Таксационные показатели культур сосны на пробных площадях (ПП)

п/п

Площадь,

га

Живых

деревьев, шт.

Средние

Полнота, м2/га

Полнота относи-тельная

Запас,

м3/га

на ПП

на 1 га

Д, см

Нср, м

Нгосп, м

на ПП

стандартная

1

0,071

93

1310

20,8

27,5

28,4

39,9

45,7

0,87

500

2

0,071

106

1490

20,0

26,3

27,6

43,5

45,3

0,96

560

3

0,071

115

1620

19,0

26

27,3

44,0

45,2

0,97

560

4

0,071

109

1530

18,4

25,7

27,3

45,7

45,2

1,01

580

5

0,071

94

1320

18,8

25,8

27,3

42,3

45,2

0,94

540

6

0,071

90

1270

20,3

27,6

28,3

46,0

45,6

1,01

580

7

0,071

67

940

22,5

28

28,7

39,2

45,8

0,86

490

8

0,071

73

1030

23,1

28,1

28,7

46,5

45,8

1,02

590

9

0,071

79

1110

21,6

27,9

28,5

40,8

45,7

0,89

520

10

0,083

88

1060

21,5

27,8

28,2

38,4

45,6

0,84

490

11

0,087

98

1130

21,6

27,8

28,2

41,4

45,6

0,91

520

12

0,087

96

1100

22,0

27,9

28,3

42,1

45,6

0,92

530

13

0,081

98

1210

21,2

27,6

28,5

42,5

45,7

0,93

540

14

0,103

97

940

23,0

27,8

28,6

42,1

45,7

0,92

530

15

0,099

110

1110

22,0

27,7

28,5

42,1

45,7

0,92

530

16

0,093

110

1180

21,4

27,5

28,5

42,5

45,7

0,93

540

17

0,078

100

1400

20,2

27,3

28,3

44,9

45,6

0,98

570

18

0,0795

100

1260

20,7

27,4

28,5

43,3

45,7

0,95

550

19

0,073

109

1490

19,4

26,8

29

44,1

46

0,96

550

20

0,066

89

1350

20,4

27,3

29,1

44,4

46

0,97

560

21

0,075

93

1240

21,5

27,5

29,1

45,0

46

0,98

570

22

0,078

96

1230

20,6

27,4

29,1

41,1

46

0,89

520

23

0,079

99

1250

21,6

27,5

29,1

46,0

46

1,00

580

24

0,087

121

1390

20,5

27,5

29,1

46,1

46

1,00

580

Среднее

0,079

97

1248

20,9

27,3

28,4

43,0

45,7

0,943

545

Колебания от среднего, %

макс,

130

110

103

102

108

101

108

108

мин,

75

88

94

96

89

99

89

90

Для выстраивания полигонов питания выбрали 17 пробных площадей, имеющих высокую, среднюю и пониженную густоту. Число построенных полигонов питания вокруг живых деревьев составило 2219 шт., в том числе для возраста до 40 лет 1623 шт. и для возраста 41–55 лет 596 шт. полигонов. Возраст отпавших деревьев определяли по степени разложения пней и валежа, используемых для такой оценки их возраста [1, 8].

Результаты исследования и их обсуждение

Анализ результатов показал, что текущая густота культур от среднего значения 1248 шт/га колеблется в пределах 75–130 % с различием в 1,73 раза, и это открывает возможность разделения пробных площадей по этому фактору. Поэтому из 24 выбрали затем 17 пробных площадей с высокой, средней и пониженной густотой, где провели картирование живых (1623 шт.) и отпавших деревьев с расчетами их площадей питания для двух состояний: для возраста 30–40 лет, ориентируясь на следы отпавших деревьев, и для возраста 41–55 лет. Старые и новые площади питания с их перекрытием показаны на рисунке.

missing image file

Старые (в возрасте 30–40 лет) и новые (в 41–55 лет) площади питания деревьев после естественного отпада деревьев на 17 пробных площадях в культурах сосны в возрасте 55 лет. Треугольные маркеры – старые пни и их остатки, овалы – сухостойные деревья

В работе использовали следующие обозначения площадей питания:

S0 – площади питания, которые не меня- лись;

S1 – старые площади питания в возрасте до 30–40 лет;

S2 – новые площади питания в возрасте 41–55 лет;

S2-20 – новые площади питания, увеличенные на 20 % и более;

Для расчетов провели сепарацию новых площадей питания S2 и выбрали только те, которые увеличились в сравнении с прежней площадью S1 на 20 % и более, что наблюдалось обычно при отпаде одного соседа. Их назвали «опытной» парной выборкой. В ней рассчитали средние значения S2-20, а также средние значения старых S1. Затем сформировали контрольную выборку; в неё подбирали деревья с неизменившейся площадью питания S0, но таким образом, чтобы среднее S0 в ней равнялось среднему значению S1 в опытной выборке.

После всех этих группировок можно было сравнивать средние диаметры стволов в контроле и в опыте. В теоретическом плане этот метод подбора данных для анализа сопоставим со слабыми рубками разреживания, но имеет преимущество в том, что не нужно ждать результатов с отсрочкой на 15–20 лет. В контрольные выборки подбирали деревья больше по их числу в густых местах в среднем на 44 % (в 1,25–1,53 раза), а в редких местах культур – на 27 % (в 1,06–1,43 раза). Результаты расчётов представлены в табл. 2.

Таблица 2

Статистические показатели площадей питания и диаметров стволов сосны у опытных и контрольных деревьев

п/п

Густота

шт/га

Опытные деревья с увеличением площади питания на 20 % и более

Диаметр ствола

Отношение

Д2 / Д0,

%

площадь питания в 30–40 лет (S1)

площадь питания в 41–55 лет (S2)

в опыте

в контроле при средней S0 = S1

N, шт.

S1 ,

м2

± m

СV, %

S2 ,

м2

± m

СV, %

Д2 ,

см

± m

N, шт

Д0 ,

см

± m

Густые места

3

1580

15

4,03

0,36

32

5,7

0,44

28

18,7

1,35

23

18,7

0,68

100,3

4

1530

17

4,05

0,28

26

5,9

0,40

26

19,8

1,17

26

18,1

0,65

109,7

2

1490

17

4,49

0,51

42

6,4

0,55

33

20,0

1,04

24

19,9

0,76

100,3

19

1490

19

4,55

0,47

42

6,7

0,55

34

20,5

1,18

28

18,4

0,62

111,3

17

1400

23

4,53

0,34

36

6,6

0,40

29

20,0

0,88

32

19,2

0,60

104,4

24

1390

20

5,46

0,42

33

7,9

0,57

30

19,8

0,86

25

20,26

0,8

97,7

20

1350

14

5,07

0,51

35

6,6

0,62

32

18,2

1,13

21

20,76

1,3

87,9

5

1320

13

4,06

0,28

23

5,8

0,42

24

18,4

1,03

20

18,5

0,83

99,9

1

1310

24

5,79

0,33

27

8,4

0,49

27

21,1

0,94

32

21,0

0,94

100,3

Число

162

               

231

     

Среднее

18

4,67

 

32,8

6,67

 

29,3

19,61

   

19,42

 

101,0

Ср, взвеш,

   

0,13

   

0,17

 

19,77

0,36

 

19,45

0,27

101,7

Редкие места

6

1270

23

5,3

0,7

46

7,5

1,1

42

21,7

1,1

28

21,6

0,9

100,5

18

1270

12

5,1

0,43

28

6,7

0,58

29

19,3

1,12

16

22,1

1,3

87,5

23

1250

25

6,1

0,38

31

8,5

0,56

33

22,3

0,89

33

19,9

0,74

111,8

21

1240

17

4,5

0,4

39

6,8

0,6

38

20,4

1,3

18

19,8

0,89

103,4

22

1230

23

5,0

0,3

29

7,1

0,4

26

18,3

0,7

30

19,6

0,7

93,4

9

1110

14

5,9

0,8

48

8,0

1,0

43

22,0

1,5

18

19,2

1,2

114,5

8

1030

7

6,3

0,8

33

8,9

1,0

27

20,4

1,6

10

23,2

0,9

88,1

7

940

17

5,84

0,4

29

8,84

0,7

32

22,1

0,9

20

21,7

1,2

101,9

Число

138

               

173

     

Среднее

17

5,50

 

35,2

7,79

 

33,6

20,81

   

20,89

 

99,7

Ср, взвеш,

   

0,20

   

0,27

 

20,89

0,41

 

20,64

0,35

101,2

Число всего

300

               

404

     

В целом ср,

взвеш,

 

5,06

 

33,9

7,20

 

31,3

20,29

   

20,15

 

101,5

Примечание. Ср. взвеш. – средневзвешенное значение.

В местах с высокой густотой на 9 пробных площадях сформировалась выборка из 162 деревьев, где площадь питания увеличилась от S1 = 4,67 до S2 = 6,67 м2. Увеличение составило в среднем 1,43 раза, с колебаниями по пробам от 1,3 до 1,46 раза. Заметим, что вариация площади питания при этом несколько снизилась: от 32,8 % у старых до 29,3 % у новых площадей питания. После получения дополнительной площади питания деревья в этой опытной выборке сформировали стволы со средневзвешенным диаметром 19,77 ± 0,36 см. В контроле средневзвешенный диаметр оказался 19,45 ± 0,27 см. Наблюдаемое превышение в 1,7 % недостоверно при t = 0,71 < < t0,95 = 1,98.

В местах с низкой текущей густотой на 8 пробных площадях сформировали выборку из 138 деревьев, где площадь питания увеличилась от S1 = 5,50 до S2 = 7,79 м2. Увеличение составило 1,42 раза, с колебаниями по пробам от 1,32 до 1,49 раза. Вариация площадей питания также снизилась незначительно: от 35,2 % у старых и до 33,6 % у новых площадей. Деревья к 55 годам сформировали стволы со средневзвешенным диаметром 19,89 ± 0,41 см в опыте и 20,64 ± 0,35 см в контроле. Превышение составило 1,2 % и также было недостоверно, причём если суммировать просто средние диаметры по пробам, то превышение вообще исчезает (табл. 2).

В целом во всей опытной выборке из 300 деревьев размер площади питания после естественного отпада деревьев увеличился от 5,06 до 7,2 м2, или в 1.42 раза. В контрольной выборке из 404 деревьев отпада не было и площадь питания осталась равна в среднем 5,06 м2. В сравнении с контролем спустя примерно 15–20 лет средний диаметр центрального дерева в «опытных» микроценозах увеличился лишь на 1,5 %. Несмотря на большие выборки, это слабое превышение оказалось в итоге недостоверным.

Полученные результаты слишком серьёзны, чтобы оставить их без детального обсуждения. Во-первых, уже давно известно, что решающим фактором для успешного развития деревьев является не «регуляция густоты в период дифференциации», как это пишется в учебниках, а густота начальная, т.е. густота «на старте» в возрасте около 10 лет. В это время начинают функционировать ранговый закон роста деревьев в молодняках Е.Л. Маслакова (1984) [9] и одновременно с ним – закон развития одноярусных древостоев в зависимости от начальной густоты Г.С. Разина [3]. Фактор густоты на уровне насаждения действует на порядок сильнее, чем на индивидуальном уровне, где обычно используют обратную густоте величину – площадь питания. Затем вступает в действие «Закон генетического гомеостаза частот правых и левых форм деревьев» А.М. Голикова [10], по которому при достижении высокой полноты в насаждении начинают лидировать толерантные к конкуренции деревья правой формы, и они в малой степени нуждаются в дополнительной площади питания. При этом отмирают деревья левой формы, плохо переносящие высокую густоту [7, 10].

Неудивительно, что если не учитывать действие законов Маслакова, Разина и Голикова, первые два из которых известны уже более 30 лет, но до сих пор почему-то не используются, то применяемые для возраста 30–55 лет «логические» модели ухода за лесом, имманентно содержащиеся в Правилах ухода за лесами [2], разработанных на основе только одного закона естественного изреживания, воздействуют лишь на часть процессов и работают как квазимодели. Поэтому их практические воплощения скомпрометировали и их идею, и сами Правила ухода за лесами. Эти устаревшие модели должны быть преодолены как не отвечающие современному развитию лесных наук. Они существуют в некотором смысле уже как фантомы теорий [11], но у сторонников коммерческих рубок ухода [12] постоянно возникают попытки как-то подтвердить их легитимность, используя некие новые идеи внутри старой идеологемы «борьбы видов за существование» Ч. Дарвина, упрощённо объяснявшей процесс естественного изреживания лесных насаждений [7].

Поэтому, если знать о том, что в насаждениях с высокой полнотой в возрасте 30–40 лет всегда начинают преобладать правые формы деревьев, толерантные к высокой конкуренции, то становится понятной очень слабая реакция таких деревьев на увеличение площади их питания к 55 годам, так как даже «редкие» места в изученном массиве культур имеют полноту выше 0,8. Ныне исследователи признают, что известных факторов уже недостаточно для математических описаний и моделирования пространственно-временной структуры древесных сообществ [13, 14]. В связи с этим настоятельно необходим поиск иных абиотических факторов, влияющих на развитие деревьев в микроценозах. Возможно, они будут связаны с действием пока малоизученных глубинных энергий Земли.

Заключение

1. Установлено, что в совокупной выборке из 300 деревьев с увеличением площади питания в 1,42 раза после естественного отпада деревьев вблизи них в возрасте примерно 30–40 лет диаметр ствола к возрасту 55 лет увеличился недостоверно и лишь на 1,5 % в сравнении с контролем (404 дерева), где площади питания остались прежними.

2. Разделение совокупной выборки с увеличением площади питания центрального дерева на совокупность в густых (162 дерева) и в редких местах культур (138 деревьев) не выявило достоверных различий между ними по превышению диаметра ствола у дерева в центре полигона питания в сравнении с контрольными деревьями.

3. В связи с действием закона генетического гомеостаза частот правых и левых форм деревьев А.М. Голикова [10] и в процессе достижения насаждением высокой полноты в нём начинают преобладать толерантные к конкуренции деревья правой формы, и они в малой степени нуждаются в дополнительной площади питания. Поэтому естественное изреживание культур и получение деревьями дополнительной площади питания в период от 30 до 40 лет эта площадь, как результат изреживания, в течение 15–25 лет почти не повлияла на рост по диаметру оставшихся деревьев. В связи с этим интенсивные рубки разреживания в возрасте старше 30 лет практически бесполезны и должны быть заменены на модели с активной регуляцией густоты в возрасте 10–20 лет.


Библиографическая ссылка

Рогозин М.В. ВЛИЯЕТ ЛИ ЕСТЕСТВЕННОЕ ИЗРЕЖИВАНИЕ В КУЛЬТУРАХ СОСНЫ НА РАЗМЕР ДЕРЕВЬЕВ? // Научное обозрение. Биологические науки. – 2021. – № 4. – С. 44-49;
URL: https://science-biology.ru/ru/article/view?id=1243 (дата обращения: 15.08.2022).

Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»
(Высокий импакт-фактор РИНЦ, тематика журналов охватывает все научные направления)

«Фундаментальные исследования» список ВАК ИФ РИНЦ = 1.074