science-review.ru
Введение
Известно, что Узбекистан богат лекарственными растениями, и интерес к ним высок с древних времен. В научной медицине и народной терапии республики встречается более 750 видов растений, обладающих лечебными свойствами. Среди них наибольшее число относится к семейству зонтичных (Apiaceae L.) – 119 видов, принадлежащих к 57 родам. В настоящее время важным считается промышленное возделывание этих растений, определение их природных запасов и изучение факторов, влияющих на их численность [1, 2].
В последние годы установлено, что виды рода Ferula (Apiaceae) характеризуются высоким содержанием биологически активных вторичных метаболитов и обладают сложными репродуктивно-биологическими особенностями. Представители данного рода опыляются преимущественно насекомыми, что является важным экологическим фактором, определяющим семенную продуктивность и устойчивость популяций [3].
Естественная продуктивность растений во многом зависит от ряда экологических факторов, среди которых одним из важных являются насекомые. С одной стороны, насекомые-вредители причиняют серьезные повреждения растениям, с другой стороны, насекомые-опылители обеспечивают воспроизводство растений. Несмотря на многочисленные свидетельства сокращения численности опылителей в разных регионах мира, угроза, которую это представляет для популяций растений, остается не до конца ясной, поскольку растения нередко способны образовывать семена без участия животных-опылителей. Количественная оценка вклада опылителей в образование семян, на основе глобальной базы данных, включающей 1174 вида растений: без опылителей треть видов цветковых растений вовсе не образует семян, а у половины наблюдается снижение плодовитости на 80 % и более [4].
В мире насчитывается 180–185 видов рода Ferula Lindl., в странах СНГ – 106 видов, в Центральной Азии – 105 видов, в Узбекистане – 48 видов, в Западном Тянь-Шане – более 50 видов, в системе Памиро-Алая – около 50 видов, из них в Западном Памиро-Алае – 33 вида [5]. Виды Ferula имеют долгую историю применения экстрактов в различных медицинских и терапевтических контекстах из-за их хорошо документированной значительной биологической активности. Эти экстракты использовались как в человеческой, так и в ветеринарной практике для лечения широкого спектра заболеваний, включая головные боли, расстройства пищеварения, ревматизм, артрит и опухолевую активность [6, 7]. Поэтому в последнее время особое внимание уделяется сохранению популяций редких видов [8] и культивированию дикорастущих видов, созданию новых плантаций [9].
Ferula samarkandica Korovin – монокарпическое растение. Корень с несколькими расширенными, боковыми, ветвящимися ответвлениями. Стебель желто-зеленый, не толстый, высотой до 1,0 м, в средней части образует продолговато-овальные сложные зонтики, которые ветвятся. Зонтики разнообразные, конечные – сидячие, 8–14 (до 20) лучей, диаметром 5–7 см, боковые собраны в 2–5 соцветий. Зонтички содержат 10–15 цветков, с несколькими пленчатыми оберточками; листья опадающие. Чашечка треугольно-зубчатая. Лепестки желтые, с центральной жилкой, острые, загнутые внутрь. Цветет в мае, плодоносит в июне [10]. Ferula samarkandica встречается на высоте 700–3300 м над уровнем моря, на песчаных, каменисто-галечниковых склонах. Является смолоносным, эфиромасличным и кормовым растением [11, 12], цветки богаты нектаром [13].
Ferula dshizakensis Korovin – поликарпическое растение. Корень цилиндрический, корневая шейка волокнистая, с остатками прошлогодних листьев. Стебель тонкий, прочный, с немного утолщенными узлами, в верхней части слабо ветвящийся, длиной до 30 см. Зонтики разнообразные, почти сидячие, с 5–10 лучами, длиной до 4,0 см; боковые – с 1–3 длинночерешковыми соцветиями. Зонтички содержат по 10 цветков, лепестки желтые, овальные [10]. Ferula dshizakensis произрастает на высоте 800–1500 м над уровнем моря, на каменистых и галечниковых горных склонах, в трещинах скал. Цветет в мае – июне, плодоносит в июне – июле [11].
По определению насекомых, трофически связанных с представителями рода Ferula, проведен ряд исследований [14]. В последних работах установлено, что в составе энтомофауны вида Ferula kuhistanica встречаются 95 видов, относящихся к 8 отрядам, 48 семействам и 85 родам [15], при этом среди опылителей зарегистрированы 37 видов, относящихся к 4 отрядам и 17 семействам. По видовому разнообразию среди опылителей лидируют жуки (16 видов), двукрылые (14 видов) и перепончатокрылые (11 видов) [16].
У ферулы имеется ряд свойственных ей особенностей, которые создают условия для эффективности многих опылителей. Во-первых, околоцветник ферулы не очень глубокий, что облегчает доступ к нектару, особенно многим двукрылым насекомым. Во-вторых, цветки ферулы желтого цвета, что является привлекательным для многих насекомых. Еще одной особенностью ферулы является ее запах, который привлекает не только опылителей, но и сапрофагов и некрофагов. Поэтому на феруле всегда можно встретить множество разных насекомых.
Цель исследования – определить влияние насекомых-опылителей на семенную продуктивность видов рода Ferula.
Материалы и методы исследования
Исследования проводились в 2024–2025 гг. в горных экосистемах Узбекистана. Изучение влияния насекомых-опылителей на семенную продуктивность Ferula samarkandica Korovin проводилось на территории Зоминского государственного природного заповедника (Бахмальское отделение, район Гуралашсойского обхода) на высоте 1780–2024 м над уровнем моря (39°41ʹ00ʺN, 68°13ʹ46ʺE; 39°37ʹ59ʺN, 68°16ʹ57ʺE). Исследования Ferula dshizakensis Korovin выполнялись в 2025 г. в северо-западной части Молгузарского хребта (район «Ворота Амир Темура») на высоте 400–500 м над уровнем моря (40°04ʹ28ʺN, 67°41ʹ54ʺE).
Определение видов растений проводилось с использованием материалов Гербарного центра Института ботаники АН Республики Узбекистан и определителей флоры Средней Азии. Морфологические признаки и жизненные формы растений изучались по методам И. Т. Серебрякова, И. А. Раменского и др.
Для оценки роли насекомых-опылителей применялся эксперимент с исключением опылителей. В каждом исследуемом участке были выделены две экспериментальные группы растений:
1. Эксперимент (исключение опылителей) – соцветия растений до начала цветения изолировались мелкоячеистой сеткой, предотвращающей доступ насекомых-опылителей (рис. 1).
2. Контроль (открытое опыление) – растения находились в естественных условиях и были доступны насекомым.
В каждом варианте анализировалось по 10 растений (n = 10) каждого вида. После окончания цветения изоляционный материал удаляли. После созревания семян проводился сбор семенного материала с каждого растения отдельно.
Для каждого растения определяли следующие показатели: высота растения (см), количество паракладиев и количество сформировавшихся семян. Количество семян рассматривалось как показатель реальной семенной продуктивности.
Статистическая обработка данных проводилась с использованием пакета Statistica 10.0. Все значения представлены в виде среднее значение ± стандартная ошибка среднего (Mean ± SE). Для сравнения экспериментальной и контрольной групп применялся двусторонний t-тест Стьюдента для независимых выборок. Различия считались статистически значимыми при p < 0,05.
Рис. 1. Растения, изолированные от насекомых сеткой (А – Ferula samarkandica, В – Ferula dshizakensis) (Зоминский государственный заповедник) Примечание: фото авторов
Результаты исследования и их обсуждение
Как показали исследования продуктивность семян растений ферулы существенно различалась между экспериментальными и контрольными вариантами. Полученные результаты представлены в табл. 1 и 2.
Полученные результаты демонстрируют важную роль насекомых-опылителей в формировании семенной продуктивности исследованных видов рода Ferula. Исключение насекомых из процесса опыления привело к значительному снижению числа сформировавшихся семян у обоих видов.
Анализ показателей в обоих видах показал, что высота растений и количество паракладиев статистически не отличались между экспериментом и контролем. Так, у F. samarkandica средняя высота составила 118,20±2,66 см в эксперименте и 117,80±1,75 см в контроле (p = 0,696), а у F. dshizakensis – 47,10±4,82 см и 47,20±4,37 см соответственно (p = 0,962). Это указывает на то, что изоляция от опылителей не оказывает влияния на вегетативный рост растений и формирование соцветий. Подобный результат согласуется с представлениями о том, что развитие генеративных структур у многолетних зонтичных в значительной степени определяется ресурсным состоянием растения и условиями среды (свет, влага, почвенное питание), а не самим процессом опыления.
Количество паракладиев, являющихся косвенным показателем потенциальной семенной продуктивности, также не изменилось под влиянием исключения опылителей. У F. samarkandica этот показатель составил 17,60±1,26 в эксперименте и 17,90±1,20 в контроле (p = 0,5927), у F. dshizakensis – 8,80±0,63 и 8,70±0,67 (p = 0,7364). Это подтверждает, что формирование числа вторичных соцветий заложено на ранних стадиях онтогенеза и в меньшей степени зависит от наличия опылителей в текущем сезоне.
Кардинально иная картина наблюдается в отношении количества семян (рис. 2). В обоих видах выявлено значимое и резкое снижение семенной продуктивности при отсутствии опылителей. У F. samarkandica в экспериментальном варианте формировалось в среднем 467,40±29,54 семян, тогда как в контроле – 657,80±25,47 (t = -15,436; p < 0,0001), что соответствует снижению урожайности на 29%. У F. dshizakensis семенная продуктивность уменьшалась с 237,10±9,93 семян в контроле до 183,10±5,88 семян в эксперименте (t = -14,802; p < 0,0001), что составляет примерно 23 % потерь.
Таблица 1
Влияние опылителей на продуктивность семян у Ferula samarkandica (n = 10)
|
Показатель |
Эксперимент (Mean ± SE) |
Контроль (Mean ± SE) |
t |
p |
Вывод |
|
Высота растений, см |
118,20±2,66 |
117,80±1,75 |
0,397 |
0,696 |
Различия незначимы |
|
Количество паракладиев, шт. |
17,60±1,26 |
17,90±1,20 |
-0,545 |
0,593 |
Различия незначимы |
|
Количество семян, шт. |
467,40±29,54 |
657,80±25,47 |
-15,436 |
< 0,0001 |
Значимые различия, в контроле семян больше |
Примечание: составлена авторами на основе полученных данных в ходе исследования.
Таблица 2
Влияние опылителей на продуктивность семян у Ferula dshizakensis (n = 10)
|
Показатель |
Эксперимент (Mean ± SE) |
Контроль (Mean ± SE) |
t |
p |
Вывод |
|
Высота растений, см |
47,10±4,82 |
47,20±4,37 |
-0,049 |
0,962 |
Различия незначимы |
|
Количество паракладиев, шт. |
8,80±0,63 |
8,70±0,67 |
0,342 |
0,736 |
Различия незначимы |
|
Количество семян, шт. |
183,10±5,88 |
237,10±9,93 |
-14,802 |
< 0,0001 |
Значимые различия, в контроле семян больше |
Примечание: составлена авторами на основе полученных данных в ходе исследования.
Рис. 2. Семенная продуктивность видов F. samarkandica и F. dshizakensis в контрольном и экспериментальном вариантах Примечание: составлен авторами по результатам данного исследования
Таким образом, отсутствие доступа насекомых к соцветиям приводит к резкому снижению числа полноценных семян, что указывает на ключевую роль насекомых-опылителей в воспроизводстве обоих видов. Несмотря на то, что зонтичные растения могут образовывать семена и при самоопылении, эффективность этого процесса существенно ниже. Пыльца, переносимая насекомыми (пчелы, двукрылые, жуки), обеспечивает более полное оплодотворение и формирование полноценного семенного материала.
Сравнение двух изученных видов показывает, что F. samarkandica характеризуется более высокой абсолютной семенной продуктивностью, что, вероятно, связано с большими размерами растений и более развитой системой соцветий. Однако относительное снижение урожайности при исключении опылителей оказалось сходным у обоих видов, что указывает на общую зависимость представителей рода Ferula от насекомоопыления.
С экологической точки зрения полученные данные подчеркивают необходимость сохранения популяций насекомых-опылителей в местах произрастания F. samarkandica и F. dshizakensis. Уменьшение численности или исчезновение ключевых опылителей в результате антропогенного воздействия, изменения климата или деградации местообитаний может привести к снижению репродуктивного успеха этих видов, а вследствие этого – к сокращению их популяций. Это особенно актуально для эндемичных или узкоареальных видов, к которым относятся рассматриваемые растения.
Заключение
Проведенное исследование показало, что исключение насекомых-опылителей существенно влияет на формирование семенной продуктивности изученных видов рода Ferula. При изоляции соцветий от насекомых наблюдалось значительное снижение количества сформировавшихся семян: у Ferula samarkandica – примерно на 29 %, у Ferula dshizakensis – на 23 % по сравнению с растениями, опылявшимися в естественных условиях.
В то же время вегетативные показатели растений, такие как высота и количество паракладиев, статистически не различались между экспериментальными и контрольными вариантами. Это свидетельствует о том, что вегетативное развитие растений в меньшей степени зависит от наличия опылителей, тогда как формирование семян напрямую связано с эффективностью энтомофильного опыления.
Полученные результаты подтверждают важную роль насекомых-опылителей в репродуктивной биологии Ferula samarkandica и Ferula dshizakensis и подчеркивают значение опылительных взаимодействий для поддержания устойчивости популяций этих видов в природных условиях.
Дальнейшие исследования целесообразно направить на выявление спектра основных опылителей, оценку их численности и сезонной динамики, а также на изучение качественных характеристик семян и генетических последствий ограниченного перекрестного опыления. Такой комплексный подход позволит разработать научно обоснованные меры по сохранению как самих растений, так и их опылителей, что важно для устойчивости горных экосистем Средней Азии.
Конфликт интересов
Финансирование
Библиографическая ссылка
Усанов У.Н., Халимов Ф.З., Умиров Н.У. ВЛИЯНИЕ НАСЕКОМЫХ-ОПЫЛИТЕЛЕЙ НА СЕМЕННУЮ ПРОДУКТИВНОСТЬ ВИДОВ FERULA SAMARKANDICA KOROVIN И FERULA DSHIZAKENSIS KOROVIN В ГОРНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ // Научное обозрение. Биологические науки. 2026. № 2. С. 44-49;URL: https://science-biology.ru/ru/article/view?id=1459 (дата обращения: 12.06.2026).
DOI: https://doi.org/10.17513/srbs.1459