Научный журнал

Научное обозрение. Биологические науки

ISSN 2500-3399

ПИ №ФС77-57454

• Авторы
• Резюме
• Файлы
• Ключевые слова
• Литература

Ганиева З. А. 1, Рустамов К. Ж. 1, Ахмедов В. Н. 1, Хашимова М. Х. 1, Тургунбаев О. С. 1

---

1 Республиканский научно-производственный центр борьбы с термитами при Институте зоологии Академии наук Республики Узбекистан

В работе рассматриваются сезонные изменения структуры колоний термита Anacanthotermes turkestanicus в условиях климата Узбекистана. Актуальность исследования обусловлена необходимостью понимания адаптационных механизмов социальных насекомых к изменяющимся сезонным условиям. Целью исследования является анализ численности и соотношения каст в колониях в разные периоды года. Материалом послужили данные полевых исследований девяти естественных термитников, проведенных весной (март), летом (июль) и осенью (сентябрь). Использовались методы количественного учета особей с определением процентного соотношения каст, включая репродуктивных особей, рабочих, нимф и личинок. Результаты показали значительную сезонную вариабельность структуры колоний. Весной наблюдается пик репродуктивной активности, высокая доля репродуктивных особей, а также значительное количество рабочих и нимф. Летом максимального значения достигает доля личинок – 46,5 %, при этом снижается численность рабочих и нимф, а крылатые формы отсутствуют. Осенью увеличивается доля нимф и крылатых особей, снижается количество личинок, структура колонии стабилизируется. Таким образом, установлено, что сезонные изменения температуры и условий среды оказывают существенное влияние на кастовую структуру колоний, отражая адаптационные стратегии вида к климатическим условиям региона.

Статья в формате PDF

898 KB

термиты

Anacanthotermes turkestanicus

репродуктивные особи

рабочие термиты

крылатые особи

нимфы

структура колонии

сезонные изменения

условия среды

кастовая структура колоний

1. Абдуллаев И. И. Популяционная экология термитов и их значение в естественных и урбанизированных экосистемах: автореф. дис. … докт. биол. наук. Ташкент, 2016. 72 c. URL: https://inlibrary.uz/index.php/autoabstract/article/view/48974 (дата обращения: 13.05.2026).

2. Лебедева Н. И., Жугинисов Т. И., Мирзаева Г. С., Каниязов С. Ж. Насекомые-ксилофаги Узбекистана // Вестник Каракалпакского отделения АН РУз, 2018. № 4 (253). С. 27–32. URL: http://aknuk.uz/v/2018-4.html (дата обращения: 13.05.2026).

3. Азимов Д. А., Холматов Б. Р., Абдуллаев И. И., Мирзаева Г. С., Рустамов К. Ж. Экология термитов рода Anacanthotermes: монография. Ташкент: Фан, 2019. 255 с. ISBN 978-9943-19-493-9.

4. Ganieva Z., Khashimova M., Rustamov K. and Аkhmedov V. The use of attractants in the application of food-baits against termites // Acta Bioligica Sibirica. 2023.Vol 9. P. 747–754. DOI: 10.5281/zenodo.10121028.

5. Луппова А. Н. Вхождение видов термитов СССР в систему термитов мира // В сб.: Изучение термитов и разработка противотермитных мероприятий. Ашхабад, 1973. С. 13–24.

6. Khamraev A., Lebedeva N., Zuginisov T., Abdullaev I., Rakhmatullaev A., Raina A. K. Food preferences of the Turkestan termite Anacanthotermes turkestanicus (Isoptera: Hodotermitidae) // Sociobiology. 2007. Т. 50. № 2. С. 469–478. URL: https://www.ars.usda.gov/research/publications/publication/?seqNo115=209367 (дата обращения: 13.05.2026).

7. Брайен М. Общественные насекомые, экология и поведение / Под ред. Г. М. Длусского. М.: Мир, 1986. 400 c.

8. Jouquet P., Traoré S., Choosai C., Hartmann C., Bignell D. E. Influence of termites on ecosystem functioning: ecosystem services provided by termites // European Journal of Soil Biology. 2011. Vol. 47. Is. 4. P. 215–222. URL: https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1164556311000422 (дата обращения: 13.05.2026).

9. Abdellatif M. A., Abdellah A. G. M., Abdalla I. H., Safi A. I. A., Eltayeb R. E. Entomofauna associated with tree plantations in Gezira State, Sudan // European Journal of Applied Sciences. 2026. Vol. 14. Is. 1. P. 592–610. DOI: 10.14738/aivp.1401.19794.

10. Erjigitova K. K., Zhuginisov T. I., Duysengaliev E. S. Biological basis for integrated control of termites of the genus Anacanthotermes // Central Asian Journal of Academic Research. 2024. Vol. 2. Is. 6. Part 2. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/biological-basis-for-integrated-control-of-termites-of-the-genus-isoptera-anacanthotherms (дата обращения: 14.05.2026).

11. Korb J., Greiner C., Foget M., Geiler A. How can termites achieve their unparalleled postembryonic developmental plasticity? A Test for the Role of Intermolt-Specific High Juvenile Hormone Titers // Frontiers in Ecology and Evolution. 2021. Vol. 9. P. 619594. DOI: 10.3389/fevo.2021.619594.

12. Xu L.-J., Ji B.-Z., Liu S.-W., Ding F., Wang Y.-Z. Termite caste and postembryonic development // Chinese Journal of Ecology. 2016. Vol. 35. Is. 9. P. 2527–2536. DOI: 10.13292/j.1000-4890.201609.026.

13. Revely L., Sumner S., Eggleton P. The plasticity and developmental potential of termites // Frontiers in Ecology and Evolution. 2021. Vol. 9. P. 1–13. DOI: 10.3389/fevo.2021.552624.

14. Yuan D.-W., Li S. Mechanisms of social evolution from cockroaches to termites // Hereditas (Beijing). 2026. Vol. 48. Is. 3. P. 239–243. URL: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/41846286 (дата обращения: 23.04.2026).

15. Abdullaev L., Gandjaeva Z., Matyakubov M., Doschanova B., et al. Survival of A. ahngerianus (Isoptera: Hodotermitidae) Under the Influence of External Factors (Relative Humidity and Temperature) and Use of Different Water Sources // WSEAS Transactions on Environment and Development. 2022. Vol. 18. P. 1208–1215. DOI:10.37394/232015.2022.18.113.

Введение

В регионах Центральной Азии термиты преимущественно распространены в степных и полупустынных зонах, а также в предгорьях. В Узбекистане особое значение имеют виды Anacanthotermes turkestanicus Jacobs, 1904 и Anacanthotermes ahngerianus Jacobs, которые широко распространены на территории страны [1, с. 9; 2, с. 30; 3, с. 15].

Согласно ранним и современным научным исследованиям термитов, кастовый состав семейства закаспийского термита отличается разнообразием. Помимо репродуктивных особей (царь, королева, половозрелые крылатые самки и самцы, а также неотенические самки), в колонии представлены рабочие особи, солдаты, нимфы и личинки. По имеющимся данным, численность одной колонии может достигать 9–18 тыс. особей, при этом основную ее часть (около 90 %) составляют рабочие. Однако количественное соотношение каст подвержено сезонным изменениям. В отношении фенологии и сезонной динамики состава колоний закаспийского и туркестанского термитов среди специалистов существуют различные точки зрения [1, с. 10; 3, с. 85; 4, с.748].

Согласно данным А. Н. Лупповой [5, с. 15], в условиях Туркменистана в зимние и весенние месяцы в колониях туркестанского термита, помимо репродуктивных особей, отмечено присутствие рабочих, солдат, нимф и личинок второго возраста. Полученные в Узбекистане данные по данному виду в целом сходны, однако, в отличие от них, не была обнаружена королева, а также установлено наличие яиц и личинок в гнезде в зимний период. В результате трехмесячного (июль – сентябрь) изучения колоний термитов в жилых домах, поврежденных термитами, было установлено следующее соотношение каст: рабочие – 65,1 %, солдаты – 10,4 %, крылатые особи – 1,3 %, крупные личинки с признаками солдат – 23,2 %.

Приведенные данные, а также результаты исследований других авторов показывают, что сведения о фенологии развития и количественном соотношении каст у этих двух видов, распространенных в нашем регионе, во многих случаях остаются противоречивыми [5, с. 14; 6, с. 472]

В различных регионах Узбекистана распространены два вида термитов рода Anacanthotermes – туркестанский (A. turkestanicus Jacobs) и закаспийский (A. ahngerianus Jacobs). Научные исследования, проведенные за последние 30 лет и посвященные изучению их биологии и экологии, в основном были сосредоточены на рабочих кастах [6, с. 470]. Это связано с тем, что именно рабочие особи играют ключевую роль во вредоносной деятельности этих насекомых: они строят гнезда, заготавливают пищу, ухаживают за яйцами и личинками, а также кормят личинок, солдат и других особей, не способных самостоятельно питаться на ранних стадиях развития [7, с. 25; 8, с. 219; 9, с. 596].

Вместе с тем развитию биологии и постэмбриональному развитию репродуктивных каст, которые обеспечивают жизнеспособность и воспроизводство колонии [10, с. 73; 11, с. 7; 12, с. 2528], а также восстановление ее численности в экстремальных условиях, уделялось недостаточно внимания. Учитывая, что исследования репродуктивных каст имеют не только фундаментальное, но и важное практическое значение для разработки эффективных мер борьбы с термитами, целью настоящего исследования является описание сезонной динамики относительной численности различных каст в исследованных термитниках. Основное внимание уделено анализу доли репродуктивных особей термитов рода Anacanthotermes по отношению к другим кастам в составе колонии, а также определению периодов наибольшей выраженности ее репродуктивной активности.

Материалы и методы исследования

В 2025 г. исследование сезонных изменений соотношения каст в колониях термита A. turkestanicus проводилось в полевых условиях весной (март), летом (июль) и осенью (сентябрь). Объектами изучения служили естественные местообитания термитов на открытых участках территории, расположенной в Караулбазарском районе Бухарской области на территории, прилегающих к Бухарскому нефтеперерабатывающему заводу).

В условиях Бухарской области среднесуточная температура воздуха в исследуемые сезоны составляла: в марте – 11–12 °C, в июле – 31–32 °C, в сентябре – 23–24 °C. Повышение температуры в летний период и ее постепенное снижение осенью оказывали существенное влияние на сезонную динамику кастового состава и репродуктивную активность термитов A. turkestanicus. Мы в основном работали на естественных средах обитаниях термитов в разные сезоны года. Для условий Бухарской области температуры почвы в гнездах термитов A. turkestanicus в разные сезоны изменяются следующим образом (примерные средние значения, основанные на сезонной температуре воздуха и глубине термитника): температурный режим почвы в гнездах термитов A. turkestanicus существенно изменялся в зависимости от сезона года и глубины расположения ходов. Наиболее высокие температуры почвы наблюдались в июле, особенно в верхних слоях гнезда (5–10 см), где температура достигала 30–33 °C. В сентябре отмечалось постепенное снижение температуры до 24–26 °C в поверхностных слоях, тогда как в марте температура почвы составляла в среднем 13–15 °C. С увеличением глубины наблюдалось уменьшение сезонных температурных колебаний, что обеспечивало относительную стабильность микроклимата внутри термитника.

В ходе работы вскрывались 9 термитников различного размера по общепринятой методике исследования термитов на полевых условиях [13, с. 9; 14, с. 240; 15, с.1209].

Для отбора термитников выбирались активные гнезда, характеризующиеся наличием свежих кормовых ходов, живых особей различных каст и признаков функционирующей колонии. В исследование включались термитники различного размера и степени развития, что позволяло оценить особенности кастового состава в колониях с разной численностью. Координаты каждого исследованного термитника фиксировались с использованием GPS-навигатора. Расстояние между соседними термитниками составляло в среднем от 20 до 100 м, что снижало вероятность отбора фрагментов одной и той же колонии и обеспечивало независимость исследуемых выборок.

Вскрытие термитников проводили вручную с последовательным удалением верхних слоев почвы и разрушением основных камер гнезда. Отбор материала осуществлялся из различных частей термитника и кормовых ходов. Глубина вскрытия составляла от 0,5 до 1,5 м в зависимости от размеров и расположения подземной части гнезда.

Собранные особи распределялись по кастам (личинки, рабочие, нимфы различных возрастов, солдаты, крылатые и замещающие репродуктивные формы), после чего проводился количественный анализ структуры колонии, особое внимание уделялось центральным камерам, где концентрировались репродуктивные особи, нимфы и основные группы рабочих термитов, а также личинок и молодых возрастных стадий термитов.

Результаты исследования и их обсуждение

Термиты рода Anacanthotermes, как и все представители отряда Blattodea, живут колониями, численность которых бывает очень большой. Экологическая пластичность, способность адаптации к разным условиям в значительной степени определяется распределением колоний термитов на несколько морфотипов. Как известно, виды рассматриваемого рода также делятся на половых и бесполых особей. Половые представлены самками и самцами, причем те и другие имеют две морфы – крылатые и бескрылые. Бесполые представители – солдаты и рабочие. В составе колонии термитов рода Anacanthotermes выделяются следующие кастовые категории:

Личинки – разновозрастные особи без зачатков крыльев и выраженной кастовой дифференциации; покровы слабо склеротизированы, светлой (белой) окраски.

Нимфы – особи с зачатками крыльев; характеризуются постепенным развитием крыльевых зачатков и более выраженной склеротизацией покровов по сравнению с личинками.

Рабочие – бескрылые, морфологически недифференцированные (в сравнении с репродуктивными особями); имеют мягкие, слабо пигментированные покровы, редуцированные глаза или их отсутствие; выполняют функции питания, строительства и ухода за потомством.

Солдаты – специализированные бескрылые особи с сильно развитой головной капсулой и мощными мандибулами; характеризуются высокой степенью склеротизации головы; основная функция – защита колонии.

Крылатые (имаго) – половозрелые самцы и самки с двумя парами одинаково развитых длинных крыльев; тело более склеротизировано, хорошо развиты глаза; обеспечивают расселение и образование новых колоний.

Неотенические (вторичные) репродуктивные особи – половозрелые формы, развивающиеся внутри гнезда без стадии крылатого расселения; обычно бескрылые или с редуцированными крыльями, с умеренной склеротизацией покровов.

Замещающие репродуктивные особи – особи, формирующиеся из нимф или рабочих при утрате первичных репродуктивных форм; морфологически сходны с неотениками, характеризуются развитием половой системы при отсутствии крыльев.

Такое кастовое разделение обеспечивает функциональную организацию и устойчивость колонии. В 2025 г. изучение сезонных изменений соотношения каст в колониях термита A. turkestanicus проводилось в полевых условиях весной (март), летом (июль) и осенью (сентябрь). Исследования осуществлялись на открытых участках естественного распространения термитов в Караулбазарском районе Бухарской области (на территории, прилегающей к нефтеперерабатывающему заводу). В ходе работы определялись численность и относительное соотношение всех каст в колонии, при этом особое внимание уделялось репродуктивным особям, а также личинкам и молодым возрастным стадиям (рис. 1).

Рис. 1. Взрослые крылатые особи A. ahngerianus Jacobs (А-1) и A. turkestanicus Jacobs (Б-1); после сброса крыльев A. ahngerianus Jacobs (А-2) и A. turkestanicus Jacobs (Б-2) Примечание: составлен авторами по результатам данного исследования

В 2025 г. изучение сезонных изменений соотношения каст в колониях термита A. turkestanicus проводилось в полевых условиях весной (март), летом (июль) и осенью (сентябрь). Исследования осуществлялись на открытых участках естественного распространения термитов в Караулбазарском районе Бухарской области (на территории, прилегающей к нефтеперерабатывающему заводу). В ходе работы определялись численность и относительное соотношение всех каст в колонии, при этом особое внимание уделялось репродуктивным особям, а также личинкам и молодым возрастным стадиям.

Анализ показал, что численность и соотношение каст в колонии существенно варьируют в зависимости от сезона, температуры и стадии биологического развития сообщества. Повышение температуры в летний период и ее постепенное снижение осенью оказывали существенное влияние на сезонную динамику кастового состава и репродуктивную активность термитов A. turkestanicus.

Весна (март). Согласно данным табл. 1, в весенний период (март) структура колонии термита A. turkestanicus характеризовалась выраженным преобладанием нимф и репродуктивных форм, что свидетельствует об активизации репродуктивных процессов в колонии. Наибольшую долю в составе колонии составляли рабочие среднего возраста, средняя численность которых достигала в среднем 2526,0 ± 343,6 особей, или 47,13 ± 2,27 % от общей численности колонии. Средняя численность крылатых особей составила 1113,7 ± 83,7 особей, 21,03 ± 0,61 %, что свидетельствует о подготовке колонии к размножению и расширении ареала обитания, а количество солдат достигало 57,3 ± 33,9 особей. Высокая численность репродуктивных особей свидетельствует о подготовке колонии к сезонному роению и формированию будущих новых семей.

Численность младших рабочих термитов была сравнительно ниже и составляла 338,0 ± 14,5 особей (6,47 ± 0,58 %). Количество личинок также оставалось относительно небольшим – 136,0 ± 11,8 особей, или 2,57 ± 0,13 %, что может быть связано с переходом части развивающихся особей в нимфальные стадии. Появление значительного количества крылатых особей в марте указывает на начало репродуктивной активности и подготовку колонии к брачному лету. Одновременно наличие замещающих репродуктивных форм свидетельствует о сохранении высокого репродуктивного потенциала колонии и способности поддерживать размножение даже при утрате основных репродуктивных особей.

Таким образом, весенний период у A. turkestanicus характеризуется активным развитием нимфальных стадий, увеличением численности репродуктивных форм и подготовкой колонии к сезонному размножению.

Наиболее примечательно то, что репродуктивный потенциал колонии в весенний период достигает максимального уровня.

Лето (июль). Как видно из табл. 2, данный период можно охарактеризовать как этап массового размножения личинок. В летние месяцы, особенно в июле, состав каст в термитниках резко меняется.

Таблица 1

Результаты анализа соотношения каст в колонии термита A. turkestanicus (март 2025 г.)

Примечание: составлена авторами на основе полученных данных в ходе исследования

Таблица 2

Результаты анализа соотношения каст в колонии термита A. turkestanicus (июль 2025 г.)

Примечание: составлена авторами на основе полученных данных в ходе исследования.

Таблица 3

Результаты анализа соотношения каст в колонии термита A. turkestanicus (сентябрь 2025 г.)

Примечание: составлена авторами на основе полученных данных в ходе исследования.

Средняя численность личинок составила 2573,0 ± 301,4 особей, что соответствовало 46,42 ± 0,71 % от общей численности колонии. Рабочие термиты младшего возраста тоже занимали второе место по численности – 1657,3 ± 159,5 особей, или 29,93 ± 0,38 %, что свидетельствует об активном обновлении и поддержании численности колонии за счет формирования новых поколений. Количество рабочих среднего возраста в среднем составляло 623,0 ± 38,7 особей, что соответствовало 11,27 ± 0,50 % общей численности колонии. Численность солдат была близка к количеству нимф и составила 610,0 ± 63,4 особей, или 11,01 ± 0,02 %. Нимфы встречались в значительно меньшем количестве – в среднем 24,3 ± 4,5 особей, что составило лишь 0,43 ± 0,06 %. Солдаты встречались – в среднем 43,3 ± 3,1 особей, что составило лишь 0,77 ± 0,06 %. Крылатые особи в июле не обнаружены.

Количество замещающих особей было минимальным и составляло в среднем 5,7 ± 0,6 особей, что соответствовало приблизительно 0,1 % общей численности колонии. Общая численность одной колонии термитов в среднем составила 5536,7 ± 567,4 особей.

Таким образом, структура колонии A. turkestanicus характеризуется преобладанием личинок и рабочих особей, которые вместе составляют более 75 % всей популяции колонии, тогда как репродуктивные и крылатые формы представлены в незначительном количестве. Доля солдат оставалась относительно на постоянном уровне – 0,03–0,06 %. Крылатые особи в июле полностью отсутствовали (0 %), что свидетельствует о том, что взрослые крылатые особи к этому времени полностью покидают колонию, а новые половозрелые крылатые особи еще не образуются. В целом доля репродуктивных особей составила около 0,1 %, что в 200 раз меньше, чем весной. Это указывает на то, что летом основная энергия колонии направлена не на размножение, а на поддержание существующей численности и поиск пищи.

Осень (сентябрь). Анализ данных табл. 3 показывает, что этот период можно рассматривать как этап реконструкции и восстановления баланса в колонии.

Наибольшую долю в составе колонии составляли рабочие особи среднего и старшего возраста, численность которых варьировала от 1531,0 ± 111,5 до 1666,0 ± 124,1 особей, от 28,0 ± 0,1 до 30,47 ± 0,06 % от общей численности колонии. Значительное количество данных каст свидетельствует о высокой функциональной активности колонии и сохранении потенциала ее дальнейшего развития и обновления. Преобладание рабочих особей в осенний период указывает на интенсивное обеспечение колонии пищевыми ресурсами, проведение строительных работ и формирование кормовых запасов перед зимовкой. Стабильная численность рабочих термитов играет важную роль в поддержании жизнедеятельности, микроклимата и нормального функционирования колонии в осенний сезон. Доля солдат по-прежнему оставалась низкой – 0,6 ± 0 %, что соответствует их функциональной роли в колонии. Количество личинок было относительно ниже и составляло около 15,97 ± 0,06. Снижение доли личинок по сравнению с весенним периодом может быть связано с переходом части молодых особей в нимфальные стадии развития. Репродуктивные формы были представлены в небольшом количестве. Средняя доля крылатых особей составляла около 5,1 % от общего числа колонии, а замещающих репродуктивных форм – 0,09 %. Низкая численность репродуктивных каст термитов осенью указывает на завершение основного периода роения и снижение репродуктивной активности колонии после летнего сезона размножения.

Таким образом, осенняя структура колонии A. turkestanicus характеризуется доминированием защитных и развивающихся каст, снижением репродуктивной активности и подготовкой колонии к зимнему периоду.

При этом предыдущие исследования показали, что даже в малых количествах эта каста может оставаться в гнезде на зимовку.

Кроме того, в ходе исследований в сентябре на этих стационарных участках в первом термитнике была обнаружена одна нимфа с ярко выраженными зачатками крыльев (рис. 2).

Рис. 2. Нимфа с зачатками крыльев Примечание: составлен авторами по результатам данного исследования

Заключение

Таким образом, на основании данных, представленных в табл. 1–3, можно сделать следующие выводы о сезонных изменениях структуры колоний термитов A. turkestanicus: результаты проведенных исследований показали, что структура колонии термита A. turkestanicus подвержена выраженным сезонным изменениям, связанным с особенностями жизненного цикла вида и экологическими условиями среды. Весной колонии характеризуются высокой репродуктивной активностью и интенсивным развитием нимфальных стадий, летом основные ресурсы направлены на рост численности рабочих и личиночных форм, тогда как осенью наблюдается стабилизация кастового состава и подготовка колонии к зимовке. Установлено, что формирование крылатых репродуктивных особей определяется преимущественно сезонными факторами и температурными условиями, а не размерами термитника. Полученные данные свидетельствуют о высокой адаптивности A. turkestanicus к сезонным изменениям окружающей среды и отражают особенности организации и функционирования их социальных колоний.

В ходе исследований замещающие королевы (репродуктивная вспомогательная каста) встречались крайне редко. Их число в каждом термитнике колебалось от 4 до 5 особей.

Согласно литературным данным последних 30 лет, у термитов рода Anacanthotermes turkestanicus Jacobs, 1904 и Anacanthotermes ahngerianus Jacobs, которые широко распространены на территории страны не встречаются крупные основательницы колоний (главные королевы) значительных размеров и веса. В проведенных исследованиях также ни в одном из изученных термитников не была выявлена основная королева. Размер термитников варьировал в зависимости от возраста колонии, но мы отбирали термитники максимально одинакового размера и количественного состава – от 5307,0 ± 498,1 до 5536,7 ± 567,4 особей.

Библиографическая ссылка