По степени воздействия на экосистемы туристско-рекреационная деятельность занимает сравнительно скромное место по сравнению с множеством иных факторов антропогенного происхождения. Вместе с тем проблеме оценки силы и характера ее влияния справедливо уделяется пристальное внимание, так как сохранение разнообразия является не только обязательным условием для поддержания стабильности экосистем, но и становится существенным фактором повышения их привлекательности для отдыхающих [5]. В значительной степени это обусловлено тем, что рекреационные территории, как правило, представляют собой уникальные природные объекты, для которых характерна повышенная концентрация биологического разнообразия, зачастую сочетающаяся с наличием редких и эндемичных компонентов.
Алтайские горы представляют собой важный центр туризма и отдыха в Сибири. Последствия неорганизованного туризма на наиболее популярных объектах в последнее время здесь стали проявляться со всей очевидностью. В значительной мере это относится к Катунскому рекреационному району, выделенному по комплексу природно-экономических характеристик [12]. Специальные исследования позволили выявить ряд негативных перестроек в состоянии различных экосистемных компонентов в этом районе [2-4]. Цель представленной работы – оценить характер трансформации сообществ прямокрылых насекомых (Orthoptera) под воздействием туристско-рекреационных нагрузок в условиях Катунского рекреационного района.
Материалы и методы
Влияние туристско-рекреационной деятельности на состояние сообществ прямокрылых насекомых изучали на примере четырех низкогорных ландшафтов Катунского рекреационного района Алтая. Население Orthoptera в каждом из ландшафтов оценивали в двух вариантах – с высоким и относительно низким уровнем антропогенного воздействия.
Сосново-березовые леса низкогорной части долины реки Катунь представляют собой одно из излюбленных мест отдыха туристов на Алтае. Места неорганизованного и частично организованного отдыха сконцентрированы по побережью. На участках, удаленных от Катуни или труднодоступных для автотранспорта, уровень туристско-рекреационного воздействия резко снижается.
Исследованные луговые биотопы долины Катуни мозаично перемежаются с сосново-березовыми участками. Уровень туристско-рекреационного воздействия на этот ландшафт в целом совпадает с предшествующим. Удаленные от Катуни луговые участки, кроме того, испытывают умеренный прессинг как пастбища или покосы.
Суходольные луговые биотопы обследованы в окрестностях города Горно-Алтайска. Участок с высоким уровнем антропогенной нагрузки представляет собой горнолыжную трассу, склоны которой в теплое время года также привлекают отдыхающих. Наибольший уровень рекреационного влияния приходится на зимний период.
Березовые леса низкогорной части Алтая в целом малоинтересны для туристов. Измененный вариант ландшафта обследован на территории пригородного рекреационного объекта “Еланда”, имеющего неплохо развитую инфраструктуру (пруд, конные маршруты, автобусная остановка и др.). Объект в основном посещают жители Горно-Алтайска.
Учеты проводили в 2016 г. до начала массового приезда туристов (конец мая – начало июня), в разгар туристического сезона (конец июля – начало августа) и ближе к его окончанию (начало сентября). Для выявления обилия использовали традиционный метод кошения энтомологическим сачком. Принято, что результаты отлова за пятьдесят взмахов, отражают плотность прямокрылых на 1 м2 травянистой поверхности [1, 8]. Устойчивость биотопических группировок прямокрылых оценивалась на основе анализа числа встреченных видов, суммарной плотности, индексов разнообразия Шеннона и Симпсона. Хорологические характеристики прямокрылых приводятся в соответствии с классификацией М.Г. Сергеева [6]. Статистическую достоверность различия индексов разнообразия оценивали с помощью ресэмплинга перестановочным (permutation) тестом [10] при 9999 рандомизациях. Все вычисления осуществляли с использованием программ Microsoft Excel и Paleontological Statistics [11].
Результаты и обсуждение
Видовой состав и соотношения по обилию во всех исследованных группировках прямокрылых подвержены существенным изменениям во времени. Ранее Н.Е. Худяковой [9] на представительном во времени материале было продемонстрировано, что в Северном Алтае в таксоценах Orthoptera за теплый период года прослеживается шесть сезонных аспектов имаго. В данном случае сроки проведения полевых исследований охватывают только раннелетний, летний и позднелетний аспекты.
Раннелетний аспект сформирован минимальным количеством видов, представленных небольшим числом имаго (табл. 1). Большинство видов прямокрылых в это время находятся в преимагинальных стадиях развития. Широко встречается только короткоусый прыгунчик Tetrix bipunctata, принадлежащий к жизненной форме герпетобионтов. Не обнаружен он лишь на участках с высокой рекреационной нагрузкой в сосново-березовых лесах долины р. Катунь, а также, наоборот, в местах со слабой нагрузкой в низкогорных березовых лесах. Скорее всего, это свидетельствует о агрегированности его распределения в лесных ландшафтах и не имеет прямого отношения к рекреационному фактору, так как однозначная связь отсутствует. Из прочих видов в березовых лесах на разнотравно-злаковых полянах зарегистрирован короткокрылый конек Chorthippus parallelus, а на участках суходольных лугов с низкой антропогенной нагрузкой - короткокрылый зеленчук Euthystira brachyptera.
Таблица 1
Раннелетний аспект сообществ прямокрылых насекомых Катунского рекреационного района в 2016 году, экз./м2
Вид |
сосново-березовые леса |
долинные луга |
суходольные луга |
березовые леса |
||||
В |
Н |
В |
Н |
В |
Н |
В |
Н |
|
Tetrix bipunctata |
0 |
0,8 |
0,4 |
0,8 |
0,8 |
0,4 |
0,8 |
0 |
Chorthippus parallelus |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0,4 |
0,8 |
Euthystira brachyptera |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0,4 |
0 |
0 |
Видовое богатство |
0 |
1 |
1 |
1 |
1 |
2 |
2 |
1 |
Суммарное обилие |
0 |
0,8 |
0,4 |
0,8 |
0,8 |
0,8 |
1,2 |
0,8 |
Условные обозначения: В – высокий, Н - низкий уровень туристско-рекреационного воздействия.
Летний аспект прямокрылых насекомых характеризуется переходом большинства видов в дефинитивную фазу развития, что обусловливает максимальный уровень видового богатства и суммарного обилия имаго (табл. 2). Сопоставление внутриландшафтных отличий в сообществах Orthoptera контрольных и рекреационных участков показывает, что последние, как правило, бывают освоены большим числом видов. В частности, в лесных ландшафтах антропогенное изменение структуры травяного покрова позволяет поддерживать сравнительно высокую плотность северостепным и луговым видам - короткокрылому мечнику Conocephalus dorsalis, конькам изменчивому Glyptobothrus biguttulus и бурому Chorthippus apricarius. В подверженных рекреационному воздействию луговых участках долины р. Катунь отмечена более высокая плотность полизональной белополосой кобылки Chorthippus albomarginatus, перелетной саранчи Locusta migratoria, а также двух неморальных видов - большой болотной кобылки Stethophyma grossum и зеленой болотной кобылки Mecostethus alliaceus. Плотность их популяций в аналогичном ландшафте, но на слабонарушенных рекреацией участках заметно ниже, либо они там вообще не обнаружены. Отклонение от указанной тенденции свойственно суходольным лугам, где в контроле встречено на один вид больше, чем на рекреационном участке. В результате воздействия рекреационного фактора из состава сообщества прямокрылых в данном случае выпадают короткокрылый зеленчук Euthystira brachyptera, толстоголовая травянка Stenobothrus lineatus, чернокрылая кобылка Megaulacobothrus aethalinus, короткокрылый мечник Conocephalus dorsalis, но увеличивают плотность короткокрылый скачок Metrioptera brachyptera, огневка трескучая Psophus stridulus и бурый конек Chorthippus apricarius.
Таблица 2
Летний аспект сообществ прямокрылых насекомых Катунского рекреационного района в 2016 году, экз./м2
Вид |
сосново-березовые леса |
долинные луга |
суходольные луга |
березовые леса |
||||
В |
Н |
В |
Н |
В |
Н |
В |
Н |
|
Glyptobothrus biguttulus |
4 |
0 |
6,8 |
0 |
19,2 |
16 |
2,4 |
0 |
Chorthippus apricarius |
1,6 |
0,8 |
0 |
0 |
8 |
14,4 |
0 |
0 |
Phaneroptera falcata |
1,6 |
5,6 |
2,8 |
2,4 |
0 |
0 |
1,2 |
0 |
Chorthippus fallax |
0 |
0 |
1,6 |
0 |
6,4 |
3,2 |
0,8 |
0,8 |
Omocestus viridulus |
0 |
0 |
0,8 |
4 |
4 |
3,2 |
0 |
0 |
Euthystira brachyptera |
1,6 |
0 |
3,6 |
0,8 |
0 |
3,2 |
0,4 |
0 |
Stenobothrus lineatus |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
6,4 |
0 |
0 |
Mecostethus alliaceus |
0 |
0 |
4,8 |
0,8 |
0 |
0 |
0 |
0 |
Psophus stridulus |
0 |
0 |
0,8 |
0 |
4 |
0 |
0 |
0 |
Tetrix bipunctata |
0 |
0,8 |
0,4 |
0 |
1,6 |
0 |
0,8 |
0 |
Stethophyma grossum |
0 |
0 |
3,6 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
Gomphocerus rufus |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0,4 |
3,2 |
Conocephalus dorsalis |
0,8 |
0 |
0 |
0 |
0 |
2,4 |
0 |
0 |
Bicolorana bicolor |
0 |
0 |
0 |
2,4 |
0 |
0 |
0,8 |
0 |
Megaulacobothrus aethalinus |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
3,2 |
0 |
0 |
Dianemobius fascipes |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
3,2 |
0 |
Podismopsis poppiusi |
0 |
0 |
0 |
1,6 |
0 |
0 |
0 |
0 |
Metrioptera brachyptera |
0 |
0 |
0 |
0 |
1,6 |
0 |
0 |
0 |
Chorthippus parallelus |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
1,6 |
Tettigonia cantans |
0 |
0 |
0 |
0,8 |
0 |
0 |
0 |
0 |
Tettigonia viridissima |
0 |
0 |
0 |
0,8 |
0 |
0 |
0 |
0 |
Locusta migratoria |
0 |
0 |
0,4 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
Chorthippus albomarginatus |
0 |
0 |
0,4 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
Видовое богатство |
5 |
3 |
11 |
8 |
7 |
8 |
8 |
3 |
Суммарное обилие |
9,6 |
7,2 |
26 |
13,6 |
44,8 |
52 |
10 |
5,6 |
Таблица 2
Позднелетний аспект сообществ прямокрылых насекомых Катунского рекреационного района в 2016 году, экз./м2
Вид |
сосново-березовые леса |
долинные луга |
суходольные луга |
березовые леса |
||||
В |
Н |
В |
Н |
В |
Н |
В |
Н |
|
Chorthippus fallax |
0 |
0 |
2,4 |
0 |
1,6 |
0,8 |
0,8 |
0,8 |
Glyptobothrus biguttulus |
0 |
0,4 |
1,2 |
0 |
1,2 |
3,2 |
0 |
0 |
Chorthippus apricarius |
0 |
0,4 |
0 |
0,8 |
1,6 |
2,6 |
0 |
0 |
Phaneroptera falcata |
0 |
1,2 |
0,8 |
1,2 |
0 |
0 |
0,8 |
0 |
Tetrix bipunctata |
0,8 |
0 |
2,4 |
0 |
0,8 |
0 |
0 |
0 |
Mecostethus alliaceus |
0 |
0 |
2,4 |
0,8 |
0 |
0 |
0 |
0 |
Psophus stridulus |
0 |
0 |
0 |
0 |
2,4 |
0 |
0 |
0 |
Gomphocerus rufus |
0 |
0 |
0 |
0,4 |
0,8 |
0,4 |
0 |
0 |
Locusta migratoria |
0 |
0 |
0,4 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
Dianemobius fascipes |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0,4 |
0 |
Видовое богатство |
1 |
3 |
6 |
4 |
6 |
4 |
3 |
1 |
Суммарное обилие |
0,8 |
2 |
10 |
3,2 |
8,4 |
7 |
2 |
0,8 |
С наступлением позднелетнего аспекта видовое богатство и суммарная плотность населения прямокрылых заметно снижаются (табл. 3). При этом в общих чертах сохраняется тенденция предпочтения значительной частью видов участков с более высоким уровнем рекреационной нагрузки. Наиболее четко это выражено в луговых ландшафтах, где к таким видам принадлежат восточносибирский конек Chorthippus fallax, короткоусый прыгунчик Tetrix bipunctata, зеленая болотная кобылка Mecostethus alliaceus, огневка трескучая Psophus stridulus, перелетная саранча Locusta migratoria. Сходная ситуация прослеживается и в березовых лесах, где обыкновенный пластинокрыл Phaneroptera falcata и чернополосый сверкун Dianemobius fascipes обнаружены только на измененных рекреационным влиянием участках. Исключением из общего вектора выступает население долинных сосново-березовых лесов, для которого в этот период наоборот характерно снижение числа видов и общего обилия в местах рекреации.
В качестве совокупной оценки устойчивости населения прямокрылых насекомых к туристско-рекреационному воздействию проанализированы величины индексов видового разнообразия. При этом более информативны сведения о разнообразии сообществ в летний и позднелетний аспекты (табл. 3), так как ранним летом в большинстве ландшафтов обнаружено всего по одному виду прямокрылых, что соответствует нулевому разнообразию. Выявлена высокая статистически достоверная корреляция между индексами Шеннона и Симпсона (r=0,97), а также между этими индексами и видовым богатством сообществ (r=0,92 и r=0,80 соответственно). Это означает, что оба индекса в данной ситуации примерно одинаково отражают структурное разнообразие сообществ. Одновременно это свидетельствует об отсутствии явно выраженных абсолютных доминантов, численность которых бы в разы превышала прочие виды, как это бывает, например, при вспышках массового размножения вредителей [7]. В целом же основное направление изменений видового разнообразия соответствует отмеченной выше тенденции увеличения структурной сложности ортоптероидных сообществ под воздействием рекреационного фактора.
Таблица 3
Показатели видового разнообразия населения прямокрылых насекомых Катунского рекреационного участка
Индекс разнообразия |
сосново-березовые леса |
долинные луга |
суходольные луга |
березовые леса |
||||||
В |
Н |
В |
Н |
В |
Н |
В |
Н |
|||
летний аспект |
||||||||||
Индекс Шеннона |
1,47** |
0,68 |
2,03 |
1,89 |
1,62 |
1,80 |
1,83*** |
0,96 |
||
Индекс Симпсона |
0,74*** |
0,37 |
0,84 |
0,82 |
0,75 |
0,80 |
0,80* |
0,57 |
||
позднелетний аспект |
||||||||||
Индекс Шеннона |
0 |
0,95 |
1,65 |
1,32 |
1,72** |
1,14 |
1,06 |
0 |
||
Индекс Симпсона |
0 |
0,56 |
0,79 |
0,72 |
0,81 |
0,64 |
0,64 |
0 |
Условные обозначения: * - статистически достоверное различие P<0.05, ** - P<0.01, *** - P<0.001.
Заключение
Таким образом, сообщества прямокрылых насекомых Катунского рекреационного района реагируют на туристско-рекреационное воздействие качественными и количественными перестройками видового состава и структуры. Однако интенсивность влияния рекреационного фактора на группировки прямокрылых, по всей видимости, уступает силе таких первостепенных факторов как распашка и выпас скота, в результате действия которых могут происходить принципиальные перестройки структуры сообществ, падение видового богатства и разнообразия. В зависимости от типа ландшафта рекреационный фактор может, как способствовать увеличению широты распространения и численности отдельных видов прямокрылых насекомых, так и оказывать негативное ограничивающее действие. Локальные исчезновения или снижения численности стенотопных видов прямокрылых на рекреационных территориях, как правило, компенсируются заселением новых более антропотолерантных элементов.
Исследование выполнено при поддержке грантом РФФИ №16-45-040158 р_а.