Scientific journal

Scientific Review. Biological science

ISSN 2500-3399

ПИ №ФС77-57454

Термиты – общественные насекомые, среди которых опасными вредителями сооружений в Центральной Азии являются термиты рода Anacanthotermes, в частности большой закаспийский термит – Anacanthotermes ahngerianus Jacobs. В климатических условиях Узбекистана дважды в год, в периоды зимних холодов и летней жары, они впадают в диапаузу, чтобы в глубине подземного гнезда перенести неблагоприятные условия среды [1; 2]. Как у всех общественных насекомых, среди каст и возрастов у термитов в колонии имеется распределение обязанностей. Так, старшие и средние рабочие добывают и фуражируют пищу, строят галереи, младшие рабочие в основном кормят личинок. Солдаты защищают гнездо от «врагов». Крылатые особи участвуют в возпроизводстве [1; 3].

Поведенческая активность и скорость метаболизма насекомых в активные и неактивные фазы жизни неоднозначна [4], что наводит на мысль о том, что состав пластического и энергетического материала организма также зависит от образа жизни насекомого. Исследования содержания белков, углеводов и липидов в организме термитов и их выживаемости не проводились, и поэтому заслуживают интерес. Кроме того, эти данные могут послужить базой для научно обоснованного контроля термитов.

Цель работы: изучить состав тела и выживамость термитов вида A. ahngerianus Jacobs в их активные и неактивные фазы жизни.

Материалы и методы исследования

Материалом для исследования служили термиты, собранные в 2015–2017 гг. на кладбищах Камбар-бобо и Мухаммад-бобо в Хорезмской области. Насекомые были доставлены в лабораторию в специальных контейнерах с оптимальной для них температурой и увлажненной фильтровальной бумагой в качестве источника пищи. Термиты, собранные в апреле, рассматривались как ведущие активный образ жизни, а термиты, собранные в июле, рассматривались как ведущие неактивный образ жизни. На основе пропорциональности между возрастом рабочих и их размером [5] рабочих термитов делили на 3 возрастные группы: младшие, средние и старшие. После определения массы термитов помещали в 10 чашек Петри с фильтровальной бумагой, которую ежедневно увлажняли. В каждую чашку Петри распределяли по 10 рабочих младшего, среднего и старшего возрастов и 10 солдат. Выживаемость термитов учитывали в течение 20 дней.

В организме термитов определение белка проводили методом Лоури [6], содержание углеводов – орто-толуидиновым методом, общее содержание липидов – методом Кейтса [7].

Полученные результаты обрабатывались при помощи электронных программ Excel с определением коэффициэнта Стьюдента – t и показателя достоверности – Р. При Р < 0,05 разница показателей между сравниваемыми группами принималась за достоверную.

Результаты исследования и их обсуждение

Оказалось, что содержание белков, углеводов и жиров в теле термитов было неоднозначным в активные и неактивные фазы жизни.

Содержание белка в активную фазу жизни, т.е. весной, у рабочих младшего, среднего и старшего возрастов и солдат было на одном уровне, однако у солдат содержание белка в организме достоверно возрастало (на 11,4 %) по сравнению с младшими рабочими. В неактивную фазу жизни, т.е. летом, содержание белка в организме рабочих всех возрастов и солдат было однозначным (рис. 1).

Если же сравнивать содержание белка в теле термитов в активные и неактивные фазы жизни, то увеличение содержания белка весной (на 16,3 %) по сравнению с его содержанием летом было отмечено только у солдат (рис. 1).

Содержание углеводов весной в организме рабочих термитов был на одном уровне, но у солдат оно было на 12,5 % больше, чем у рабочих младшего возраста. Летом, т.е. в неактивную фазу жизненного цикла, у рабочих всех возрастов и солдат содержание углеводов было приблизительно на одном уровне. Однако в активную фазу жизненного цикла по сравнению с неактивной фазой у рабочих младшего, среднего и старшего возрастов и солдат содержание углеводов было на 23,2; 19,8; 26,0 и 18,1 % больше соответственно (рис. 2).

Содержание липидов у рабочих всех возрастов и солдат как в активную, так и в неактивную фазы жизненного цикла было выражено на одном уровне. Однако весной содержание липидов в организме рабочих всех возрастов и у солдат превалировало по сравнению с содержанием липидов летом. У рабочих младшего, среднего и старшего возрастов и у солдат в активную фазу содержание липидов по сравнению с неактивной фазой жизненного цикла превышало на 40,9; 43,6; 43,0 и 35,6 % соответственно (рис. 3).

Масса тела. Уменьшение содержания основых питательных субстратов летом по сравнению с весной отразилось и на массе тела. Масса тела термитов с возрастом заметно увеличивалась, но это увеличение было неоднозначным в активные и неактивные фазы жизни термитов (табл. 1).

Таблица 1

Масса тела (мг) рабочих и солдат термитов в активную и неактивную фазы жизненного цикла (M ± m; при n = 25–30)

Примечание. Р – достоверность различий массы тела в активные и неактивные фазы жизни термитов.

Так, в активную фазу жизни, весной, масса тела средних и старших рабочих и солдат была в 1,7; 2,4 и 3,4 раза больше по сравнению с младшими рабочими. В неактивную фазу жизни, летом, масса тела рабочих среднего возраста была в 1,3 раза; масса тела старших рабочих – в 2,1 раза, а масса тела солдат – в 2,7 раза больше массы рабочих младшего возраста. Идентичные возрасты и касты термитов в активную фазу жизненного цикла имели большую массу тела, чем в неактивную. Так, весной масса тела у рабочих младшего, среднего и старшего возраста, а также масса тела солдат была соответственно на 13,6; 41,6; 28,0 и 41,4 % больше, чем летом (табл. 1).

Кроме того, несмотря на содержание термитов в оптимальных для их существования условиях, двигательные реакции термитов весной были весьма быстрые, а движение насекомых летом было медленным и чередовалось с оцепенением.

В оптимальных микроклиматических условиях была определена выживаемость термитов, собранных весной и летом в 10 чашках Петри, в каждой из которых находилось по 10 рабочих младшего, среднего и старшего возрастов и 10 солдат (табл. 2).

Выживаемость различных каст и возрастов термитов весной и летом была неоднозначной как у рабочих различных возрастов, так и у солдат. Количество жизнеспособных термитов младшего возраста на 5, 10, 15 и 20-й дни наблюдения уменьшалось соответственно на 20,4; 27,6; 42,8 и 55,9 %. У средних рабочих степень жизнеспособности была выражена больше, чем у старших или младших. К концу 20-дневного наблюдения выживало 76,2 ± 5,3 % рабочих термитов среднего возраста. Выживаемость у солдат была наименьшей. Живых солдатов к 20-му дню наблюдения у термитов активной фазы жизненного цикла уже не оставалось. Такая возрастспецифичная и кастоспецифичная степень выживаемости термитов была отмечена и в неактивные фазы их жизни. Однако степень выживания термитов в лабораторных условиях весной была больше, чем осенью. Так, например, на 10-й день наблюдения количество живых рабочих младшего, среднего и старшего возрастов было в 6,0; 2,2; 3,3 и 10,8 раза соответственно больше в активную фазу жизненного цикла термитов, чем в неактивную.

Итак, данные показывают, что по мере роста и развития термитов содержание белков, жиров и углеводов в их организме возрастает. Такая динамика наблюдается как в весенний, так и в летний периоды жизни термитов. Однако в период летней диапаузы содержание углеводов, и особенно жиров, у рабочих и солдат уменьшается. Весной, несмотря на энерготраты, связанные с постройкой тоннелей и галерей, добычей и фуражированием корма и т.д. [2; 8], с пищей связанной энергии поступает больше, чем необходимо для активной жизнедеятельности в этот период. Это говорит о том, что синтез органических молекул доминирует над их расщеплением. Летом же, в состоянии диапаузы, содержание пластического и энергетического материала в организме уменьшается. Такое расщепление обеспечивает жизнеспособность насекомых в неактивной фазе жизненного цикла.

Выявленное относительно стабильное содержание белков в весенний и летний периоды согласуется с общепринятым мнением о том, что белки – один из главных пластических материалов, использование которых для энергетических нужд имеет место обычно при истощении запасов углеводов и жиров [8; 9]. Снижение белкового запаса у солдат в период диапаузы, возможно, связано с тем, что в питании они полностью зависят от рабочих, доставка пищи от которых в период диапаузы, естественно, заторможена. В стабильности содержания белка у термитов играют роль и азотфиксирующие симбиотические бактерии кишечника [10].

Уменьшение массы тела всех каст термитов в неактивные фазы жизни, очевидно, обусловлено расщеплением запасов углеводов и жиров, которые обеспечивают энергию, необходимую в течение длительного периода диапаузы.

Несмотря на то что летом термиты содержались в камерах с оптимальной температурой (20–23 °С) и влажностью (60–70 %), их смертность была более высокой по сравнению с термитами, собранными весной и содержащимися в тех же условиях. Самыми жизнестойкими оказались рабочие среднего возраста. Эти результаты ассоциируются с исследованиями на дрозофиле, где показано, что уменьшение толерантности к внешним факторам в раннем онтогенезе связано с незрелостью систем, а в старшем является результатом их функционального старения [11].

Летом термиты в лабораторных условиях при наличии пищи и оптимальной температуры были малоподвижны и нежизнеспособны. Эти данные говорят о том, что у термитов физиологически адекватным для естественного состояния покоя в период диапаузы является медленное окисление запасов жиров и углеводов. Создание «благоприятных» условий температуры и влажности, характерных для активной фазы жизненного цикла в период диапаузы, возможно, сбивает генетически запрограммированные ритмы [12]. Отсутствие движения при медленном потреблении энергии необходимо для длительного поддержания жизненных процессов и препятствует иссушению организма в летний период.

Следовательно, данные показывают, что одной из причин низкой выживаемости термитов в период диапаузы является истощение энергетического и пластического материала, что наводит на мысль о том, что проведение противотермитных мероприятий в неактивную фазу жизненного цикла насекомых может оказаться более эффективным, чем проведение таковых в активную фазу их жизни.

Выводы

1. В активную фазу жизненного цикла (весна) масса тела, содержание углеводов и липидов у рабочих термитов и солдат Anacanthotermes ahngerianus Jacobs больше, чем в неактивную (лето).

2. Выживаемость термитов в активные фазы их жизни превалирует над таковой в неактивные фазы, при этом выживаемость солдат в обе фазы оказалась наименьшей, жизнестойкость же рабочих среднего возраста оказалась наибольшей.