Термиты – общественные насекомые, среди которых опасными вредителями сооружений в Центральной Азии являются термиты рода Anacanthotermes, в частности большой закаспийский термит – Anacanthotermes ahngerianus Jacobs. В климатических условиях Узбекистана дважды в год, в периоды зимних холодов и летней жары, они впадают в диапаузу, чтобы в глубине подземного гнезда перенести неблагоприятные условия среды [1; 2]. Как у всех общественных насекомых, среди каст и возрастов у термитов в колонии имеется распределение обязанностей. Так, старшие и средние рабочие добывают и фуражируют пищу, строят галереи, младшие рабочие в основном кормят личинок. Солдаты защищают гнездо от «врагов». Крылатые особи участвуют в возпроизводстве [1; 3].
Поведенческая активность и скорость метаболизма насекомых в активные и неактивные фазы жизни неоднозначна [4], что наводит на мысль о том, что состав пластического и энергетического материала организма также зависит от образа жизни насекомого. Исследования содержания белков, углеводов и липидов в организме термитов и их выживаемости не проводились, и поэтому заслуживают интерес. Кроме того, эти данные могут послужить базой для научно обоснованного контроля термитов.
Цель работы: изучить состав тела и выживамость термитов вида A. ahngerianus Jacobs в их активные и неактивные фазы жизни.
Материалы и методы исследования
Материалом для исследования служили термиты, собранные в 2015–2017 гг. на кладбищах Камбар-бобо и Мухаммад-бобо в Хорезмской области. Насекомые были доставлены в лабораторию в специальных контейнерах с оптимальной для них температурой и увлажненной фильтровальной бумагой в качестве источника пищи. Термиты, собранные в апреле, рассматривались как ведущие активный образ жизни, а термиты, собранные в июле, рассматривались как ведущие неактивный образ жизни. На основе пропорциональности между возрастом рабочих и их размером [5] рабочих термитов делили на 3 возрастные группы: младшие, средние и старшие. После определения массы термитов помещали в 10 чашек Петри с фильтровальной бумагой, которую ежедневно увлажняли. В каждую чашку Петри распределяли по 10 рабочих младшего, среднего и старшего возрастов и 10 солдат. Выживаемость термитов учитывали в течение 20 дней.
В организме термитов определение белка проводили методом Лоури [6], содержание углеводов – орто-толуидиновым методом, общее содержание липидов – методом Кейтса [7].
Полученные результаты обрабатывались при помощи электронных программ Excel с определением коэффициэнта Стьюдента – t и показателя достоверности – Р. При Р < 0,05 разница показателей между сравниваемыми группами принималась за достоверную.
Результаты исследования и их обсуждение
Оказалось, что содержание белков, углеводов и жиров в теле термитов было неоднозначным в активные и неактивные фазы жизни.
Содержание белка в активную фазу жизни, т.е. весной, у рабочих младшего, среднего и старшего возрастов и солдат было на одном уровне, однако у солдат содержание белка в организме достоверно возрастало (на 11,4 %) по сравнению с младшими рабочими. В неактивную фазу жизни, т.е. летом, содержание белка в организме рабочих всех возрастов и солдат было однозначным (рис. 1).
Рис. 1. Содержание белка у рабочих и солдат термитов в активную и неактивную фазы жизненного цикла (M ± m; при n = 25–30). МР, СР, СтР и Сол – рабочие младшего, среднего, старшего возраста и солдаты соответственно; * P < 0,05
Если же сравнивать содержание белка в теле термитов в активные и неактивные фазы жизни, то увеличение содержания белка весной (на 16,3 %) по сравнению с его содержанием летом было отмечено только у солдат (рис. 1).
Содержание углеводов весной в организме рабочих термитов был на одном уровне, но у солдат оно было на 12,5 % больше, чем у рабочих младшего возраста. Летом, т.е. в неактивную фазу жизненного цикла, у рабочих всех возрастов и солдат содержание углеводов было приблизительно на одном уровне. Однако в активную фазу жизненного цикла по сравнению с неактивной фазой у рабочих младшего, среднего и старшего возрастов и солдат содержание углеводов было на 23,2; 19,8; 26,0 и 18,1 % больше соответственно (рис. 2).
Рис. 2. Содержание углеводов в организме рабочих и солдат термитов в активную и неактивную фазы жизненного цикла (M ± m, при n = 25–30). МР, СР, СтР и Сол – рабочие младшего, среднего и старшего возрастов и солдаты соответственно; ** *- P < 0,01; *** – P < 0,001
Рис. 3. Содержание липидов в теле термитов в активную и неактивную фазы жизненного цикла (M ± m, при n = 25–30). МР, СР, СтР и Сол – рабочие младшего, среднего и старшего возрастов и солдаты соответственно; *** – P < 0,001
Содержание липидов у рабочих всех возрастов и солдат как в активную, так и в неактивную фазы жизненного цикла было выражено на одном уровне. Однако весной содержание липидов в организме рабочих всех возрастов и у солдат превалировало по сравнению с содержанием липидов летом. У рабочих младшего, среднего и старшего возрастов и у солдат в активную фазу содержание липидов по сравнению с неактивной фазой жизненного цикла превышало на 40,9; 43,6; 43,0 и 35,6 % соответственно (рис. 3).
Масса тела. Уменьшение содержания основых питательных субстратов летом по сравнению с весной отразилось и на массе тела. Масса тела термитов с возрастом заметно увеличивалась, но это увеличение было неоднозначным в активные и неактивные фазы жизни термитов (табл. 1).
Таблица 1
Масса тела (мг) рабочих и солдат термитов в активную и неактивную фазы жизненного цикла (M ± m; при n = 25–30)
Возраст и касты |
Активная фаза |
Неактивная фаза |
Р |
Рабочие младшего возраста |
8,3 ± 0,3 |
7,3 ± 0,3α |
<0,05 |
Рабочие среднего возраста |
14,3 ± 0,6 |
10,1 ± 0,2 |
<0,001 |
Рабочие старшего возраста |
20,1 ± 0,8 |
15,7 ± 1,1 |
<0,01 |
Солдаты |
28,5 ± 0,5 |
20,2 ± 0,6 |
<0,001 |
Примечание. Р – достоверность различий массы тела в активные и неактивные фазы жизни термитов.
Так, в активную фазу жизни, весной, масса тела средних и старших рабочих и солдат была в 1,7; 2,4 и 3,4 раза больше по сравнению с младшими рабочими. В неактивную фазу жизни, летом, масса тела рабочих среднего возраста была в 1,3 раза; масса тела старших рабочих – в 2,1 раза, а масса тела солдат – в 2,7 раза больше массы рабочих младшего возраста. Идентичные возрасты и касты термитов в активную фазу жизненного цикла имели большую массу тела, чем в неактивную. Так, весной масса тела у рабочих младшего, среднего и старшего возраста, а также масса тела солдат была соответственно на 13,6; 41,6; 28,0 и 41,4 % больше, чем летом (табл. 1).
Кроме того, несмотря на содержание термитов в оптимальных для их существования условиях, двигательные реакции термитов весной были весьма быстрые, а движение насекомых летом было медленным и чередовалось с оцепенением.
В оптимальных микроклиматических условиях была определена выживаемость термитов, собранных весной и летом в 10 чашках Петри, в каждой из которых находилось по 10 рабочих младшего, среднего и старшего возрастов и 10 солдат (табл. 2).
Таблица 2
Выживаемость ( %) рабочих и солдат термитов в активную и неактивную фазы жизненного цикла (M ± m; при n = 10)
Возраст и касты |
Дни наблюдения |
||||
0 |
5 |
10 |
15 |
20 |
|
Активная фаза |
|||||
МР |
100,0 ± 0,0 |
79,6 ± 5,6 |
72,4 ± 5,1 |
57,2 ± 4,0 |
44,1 ± 3,1 |
СР |
100,0 ± 0,0 |
98,7 ± 6,9 |
92,4 ± 6,5 |
85,3 ± 6,0 |
76,2 ± 5,3 |
СтР |
100,0 ± 0,0 |
75,4 ± 5,3 |
63,2 ± 4,4 |
52,1 ± 3,6 |
35,8 ± 2,5 |
Сол |
100 ± 0,0 |
80,3 ± 5,6 |
56,2 ± 3,9 |
1,3 ± 0,3 |
0 |
Неактивная фаза |
|||||
МР |
100,0 ± 0,0 |
70,41 ± 4,9 |
12,1 ± 0,8*** |
5,2 ± 0,4*** |
0 |
СР |
100,0 ± 0,0 |
82,3 ± 5,8 |
41,8 ± 2,9*** |
15,4 ± 1,1*** |
3,2 ± 0.2*** |
СтР |
100,0 ± 0,0 |
56,2 ± 3,9** |
19,4 ± 1,4*** |
8,2 ± 0,6*** |
0 |
Сол |
100 ± 0,0 |
44,1 3,1*** |
5,2 ± 0,4*** |
0 |
0 |
Примечание: МР, СР, СтР и Сол – рабочие младшего, среднего и старшего возрастов и солдаты соответственно; ** – P < 0,01; *** – P < 0,001.
Выживаемость различных каст и возрастов термитов весной и летом была неоднозначной как у рабочих различных возрастов, так и у солдат. Количество жизнеспособных термитов младшего возраста на 5, 10, 15 и 20-й дни наблюдения уменьшалось соответственно на 20,4; 27,6; 42,8 и 55,9 %. У средних рабочих степень жизнеспособности была выражена больше, чем у старших или младших. К концу 20-дневного наблюдения выживало 76,2 ± 5,3 % рабочих термитов среднего возраста. Выживаемость у солдат была наименьшей. Живых солдатов к 20-му дню наблюдения у термитов активной фазы жизненного цикла уже не оставалось. Такая возрастспецифичная и кастоспецифичная степень выживаемости термитов была отмечена и в неактивные фазы их жизни. Однако степень выживания термитов в лабораторных условиях весной была больше, чем осенью. Так, например, на 10-й день наблюдения количество живых рабочих младшего, среднего и старшего возрастов было в 6,0; 2,2; 3,3 и 10,8 раза соответственно больше в активную фазу жизненного цикла термитов, чем в неактивную.
Итак, данные показывают, что по мере роста и развития термитов содержание белков, жиров и углеводов в их организме возрастает. Такая динамика наблюдается как в весенний, так и в летний периоды жизни термитов. Однако в период летней диапаузы содержание углеводов, и особенно жиров, у рабочих и солдат уменьшается. Весной, несмотря на энерготраты, связанные с постройкой тоннелей и галерей, добычей и фуражированием корма и т.д. [2; 8], с пищей связанной энергии поступает больше, чем необходимо для активной жизнедеятельности в этот период. Это говорит о том, что синтез органических молекул доминирует над их расщеплением. Летом же, в состоянии диапаузы, содержание пластического и энергетического материала в организме уменьшается. Такое расщепление обеспечивает жизнеспособность насекомых в неактивной фазе жизненного цикла.
Выявленное относительно стабильное содержание белков в весенний и летний периоды согласуется с общепринятым мнением о том, что белки – один из главных пластических материалов, использование которых для энергетических нужд имеет место обычно при истощении запасов углеводов и жиров [8; 9]. Снижение белкового запаса у солдат в период диапаузы, возможно, связано с тем, что в питании они полностью зависят от рабочих, доставка пищи от которых в период диапаузы, естественно, заторможена. В стабильности содержания белка у термитов играют роль и азотфиксирующие симбиотические бактерии кишечника [10].
Уменьшение массы тела всех каст термитов в неактивные фазы жизни, очевидно, обусловлено расщеплением запасов углеводов и жиров, которые обеспечивают энергию, необходимую в течение длительного периода диапаузы.
Несмотря на то что летом термиты содержались в камерах с оптимальной температурой (20–23 °С) и влажностью (60–70 %), их смертность была более высокой по сравнению с термитами, собранными весной и содержащимися в тех же условиях. Самыми жизнестойкими оказались рабочие среднего возраста. Эти результаты ассоциируются с исследованиями на дрозофиле, где показано, что уменьшение толерантности к внешним факторам в раннем онтогенезе связано с незрелостью систем, а в старшем является результатом их функционального старения [11].
Летом термиты в лабораторных условиях при наличии пищи и оптимальной температуры были малоподвижны и нежизнеспособны. Эти данные говорят о том, что у термитов физиологически адекватным для естественного состояния покоя в период диапаузы является медленное окисление запасов жиров и углеводов. Создание «благоприятных» условий температуры и влажности, характерных для активной фазы жизненного цикла в период диапаузы, возможно, сбивает генетически запрограммированные ритмы [12]. Отсутствие движения при медленном потреблении энергии необходимо для длительного поддержания жизненных процессов и препятствует иссушению организма в летний период.
Следовательно, данные показывают, что одной из причин низкой выживаемости термитов в период диапаузы является истощение энергетического и пластического материала, что наводит на мысль о том, что проведение противотермитных мероприятий в неактивную фазу жизненного цикла насекомых может оказаться более эффективным, чем проведение таковых в активную фазу их жизни.
Выводы
1. В активную фазу жизненного цикла (весна) масса тела, содержание углеводов и липидов у рабочих термитов и солдат Anacanthotermes ahngerianus Jacobs больше, чем в неактивную (лето).
2. Выживаемость термитов в активные фазы их жизни превалирует над таковой в неактивные фазы, при этом выживаемость солдат в обе фазы оказалась наименьшей, жизнестойкость же рабочих среднего возраста оказалась наибольшей.
Библиографическая ссылка
Мирзажонова Г.С., Кучкарова Л.С. СОСТАВ ТЕЛА И ВЫЖИВАЕМОСТЬ ТЕРМИТОВ ANACANTHOTERMES AHNGERIANUS JACOBS В АКТИВНЫЕ И НЕАКТИВНЫЕ ФАЗЫ ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА // Научное обозрение. Биологические науки. – 2020. – № 4. – С. 11-15;URL: https://science-biology.ru/ru/article/view?id=1207 (дата обращения: 23.11.2024).