science-review.ru
Введение
Gobio lepidolaemus впервые был описан К. Ф. Кесслером в 1872 г. на основании обширного материала, собранного в бассейне р. Зарафшан (Узбекистан) и в районе Сырдарьи в Ходженте (ныне Таджикистан), под названием Gobio fluviatilis var. lepidolaemus.
В течение большей части XX в. G. lepidolaemus рассматривался в основном как географическая форма или подвид широко распространенного Gobio gobio, что отражало традиционный морфологический подход, учитывающий значительную внутривидовую изменчивость у этого вида. В ряде обобщающих работ этот таксон считали синонимом G. gobio, тогда как другие авторы признавали его подвидом, указывая на устойчивые различия в костном покрове, пропорциях тела и региональном распространении.
Последние ревизии, основанные на комплексном анализе внешних признаков, ареала и зоогеографической изоляции, привели к переоценке данного подхода. Было установлено, что популяции, традиционно отнесенные к Gobio lepidolaemus, ограничены бассейном Аральского моря и смежными речными системами Центральной Азии и не пересекаются с ареалом Gobio gobio sensu stricto. Эта аллопатрическая структура, вместе с устойчивым набором диагностических признаков, стала основанием для признания таксона отдельным видом под названием Gobio lepidolaemus Кесслер, 1872 [1] (рис. 2).
В настоящее время G. lepidolaemus считается истинным видом семейства Gobionidae. Его широкий, но четко ограниченный ареал охватывает бассейн Аральского моря (Узбекистан, Таджикистан, Казахстан, Киргизия), а также прилегающие районы Афганистана и Ирана [2]. Он обитает исключительно в пресноводных средах, встречаясь в равнинных и предгорных реках и их притоках [3]. Исторически этот вид связывали с географическими формами Gobio caucasicus, Gobio holurus и Gobio skadarensis, однако в современной систематике они рассматриваются не как подвиды G. lepidolaemus, а как отдельные виды. Таким образом, эволюционное толкование данного таксона отражает общую тенденцию отказа от полиотипической концепции Gobio gobio и признания комплекса аллопатрических видов, сформировавшихся в отдельных гидрологических бассейнах Евразии.
Материалы и методы исследования
Образцы рыб, использованные в данном исследовании, собирались в р. Чодаксай в 2024–2025 гг. Для ловли использовалась сеть длиной 2–3 м и шириной 1,5–2 м (рис. 1).
Морфометрические измерения рыб проводились с использованием электронного штангенциркуля с точностью 0,01 мм по методике, предложенной Коттелем и Фрейхофом [4, с. 327], с измерением левой стороны тела. Для биостатистического анализа изменчивости морфометрических признаков и различий между популяциями применялись методы Г. Лакина [5, с. 47–52] и Н. Мустафоева [6, с. 77–79]. Изменчивость оценивалась через дисперсию, среднее квадратическое отклонение и коэффициент вариации.
В данном исследовании для оценки изменчивости рассчитывались дисперсия (1), среднее квадратическое отклонение (2) и коэффициенты вариации (3):
(1)
, (2)
(3)
где S2 – дисперсия;
xi – измеренные значения;
x – среднее арифметическое;
S – среднее квадратическое отклонение;
CV – коэффициент вариации в процентах.
Для оценки морфологической изменчивости на основе морфометрических показателей границы процента коэффициента вариации рассчитывались по Н. Мустафоеву [6, с. 77–79]. Согласно ему, если коэффициент вариации меньше 5 %, изменчивость считается низкой; при 5–10 % – средней; больше 10 % – высокой.
Для выявления морфометрических различий между популяциями рассчитывались разница средних морфометрических показателей двух популяций (4) и ее ошибка (5), после чего использовалась формула t-распределения:
, (4)
, (5)
где x1 va x2 – средние значения для каждой популяции;
d – разница средних;
sd – ошибка разницы средних;
n1 и n2 – размеры выборок;
Статистические сравнения не проводились в связи с малым размером выборки (n = 9). Для определения статистической значимости использовался критерий Стьюдента с уровнем P < 0,01. Все расчеты выполнялись в MS Excel 2019 [7–9].
Результаты исследования и их обсуждение
Всего было проанализировано 9 экземпляров (n = 9) Gobio lepidolaemus, общая длина составила 52,11–92,39 мм, средняя – 61,32 мм; стандартная длина – 42,28–77,04 мм, средняя – 50,54 мм. Формула лучей плавников: D III 7, A II 6, P I 12–15, V I 6, C 9+9; количество боковых чешуй 39–40 (таблица).
Морфометрические показатели исследованных рыб (мм и %)
|
Показатель |
min |
max |
mean |
mean ± SD (n = 9) |
|
Абсолютные размеры (мм) |
||||
|
Общая длина (TL), мм |
52,11 |
92,39 |
61,32 |
– |
|
Стандартная длина (SL), мм |
42,28 |
77,04 |
50,54 |
– |
|
В % от стандартной длины (SL) |
||||
|
Длина головы (HL) |
23,94 |
28,07 |
26,49 |
1,14 |
|
Высота тела у основания спинного плавника |
21,65 |
26,06 |
24,66 |
1,25 |
|
Ширина тела у основания спинного плавника |
14,63 |
18,11 |
16,69 |
1,34 |
|
Преддорсальное расстояние |
46,01 |
50,89 |
49,42 |
1,59 |
|
Постдорсальное расстояние |
38,22 |
43,17 |
40,50 |
1,77 |
|
Препельвикальное расстояние |
48,46 |
52,09 |
49,97 |
1,29 |
|
Преанальное расстояние |
67,05 |
70,94 |
69,38 |
1,25 |
|
Преанусное расстояние |
61,09 |
64,46 |
62,90 |
1,24 |
|
Высота спинного плавника |
21,07 |
25,21 |
22,62 |
1,14 |
|
Длина основания спинного плавника |
12,32 |
14,50 |
13,45 |
0,71 |
|
Высота анального плавника |
15,11 |
19,38 |
16,74 |
1,26 |
|
Длина основания анального плавника |
6,12 |
9,56 |
8,06 |
0,98 |
|
Длина грудного плавника |
16,48 |
19,38 |
18,16 |
0,94 |
|
Длина брюшного плавника |
14,98 |
16,76 |
15,65 |
0,62 |
|
Длина хвостового плавника |
19,34 |
24,03 |
21,77 |
1,75 |
|
Длина хвостового стебля (CPL) |
19,50 |
24,20 |
21,91 |
1,37 |
|
Высота хвостового стебля (CPD) |
9,58 |
13,12 |
11,76 |
1,28 |
|
Ширина хвостового стебля |
7,73 |
9,27 |
8,82 |
0,54 |
|
Расстояние между грудными и брюшными плавниками |
22,12 |
26,24 |
24,68 |
1,47 |
|
Расстояние между брюшными и анальным плавниками |
18,06 |
21,01 |
19,68 |
1,09 |
|
Расстояние между анусом и анальным плавником |
2,67 |
5,62 |
4,44 |
1,12 |
|
CPL/CPD |
1,60 |
2,24 |
1,88 |
0,18 |
|
В % от длины головы (HL) |
||||
|
Высота головы в затылочной области |
64,98 |
70,20 |
67,51 |
1,65 |
|
Высота головы в области глаза |
50,13 |
55,09 |
52,85 |
1,92 |
|
Максимальная ширина головы |
63,55 |
71,32 |
66,00 |
2,88 |
|
Длина рыла |
30,50 |
37,32 |
35,05 |
2,16 |
|
Диаметр глаза |
17,76 |
25,55 |
22,03 |
2,40 |
|
Межглазничное расстояние |
33,04 |
39,67 |
35,47 |
2,21 |
|
Посторбитальная длина головы |
39,39 |
46,37 |
42,46 |
2,43 |
|
Ширина рта |
23,59 |
29,65 |
26,57 |
2,37 |
|
Длина усика верхней челюсти |
22,47 |
32,06 |
26,12 |
3,06 |
Примечание: составлена автором на основе полученных данных в ходе исследования.
Длина головы Gobio lepidolaemus (рис. 2) составила 23,94–28,07 % от стандартной длины (SL). Высота тела, измеренная у основания спинного плавника, немного меньше длины головы (24,66 ± 1,25 % SL против 26,49 ± 1,14 %). Преддорсальная длина составляет почти половину стандартной длины (49,42 ± 1,59 %). Постдорсальная длина всегда меньше преддорсальной (40,50 ± 1,77 % SL против 49,42 ± 1,59 %). Высота спинного плавника немного меньше длины головы (21,07–25,21 % SL против 23,94–28,07 %). Среди плавников наибольшая длина характерна для спинного плавника (22,62 ± 1,14 % SL), тогда как у анального она составляет 16,74 ± 1,26 %, грудного –18,16 ± 0,94 %, брюшного –15,65 ± 0,62 %, хвостового – 21,77 ± 1,75 %.
Рис. 1. Зоны проведения исследования Примечание: карта была составлена Э. Нажмиддиновым и А. Кучбаевым с использованием программы Google Maps, точки исследования были отмечены Ш. Халимовым
Длина хвостового стебля превышает его высоту в 1,60–2,24 раза. Расстояние между грудным и брюшным плавниками всегда больше расстояния между брюшным и анальным плавниками (24,68 ± 1,47 % > 19,68 ± 1,09 %).
Высота головы, измеренная в затылочной области, составляет 64,98–70,20 % от длины головы (HL). Посторбитальная длина головы равна 39,39–46,37 % HL и больше длины рыла (30,50–37,32 %). Диаметр глаза, измеренный по горизонтали, составляет 17,76–25,55 % HL.
Рис. 2. Gobio lepidolaemus Кесслер, 1872 (фото авторов)
Показатели общей и стандартной длины образцов Gobio lepidolaemus, собранных в р. Чодаксай, соответствуют диапазонам, указанным в литературе для данного вида. Общая длина исследованных экземпляров составила 52,11–92,39 мм, что свидетельствует о том, что в популяции преобладают молодые и полуразвитые особи. Средняя стандартная длина – 50,54 мм – может указывать на преобладание молодых особей, однако для оценки стратегии роста необходимы дополнительные исследования.
Формула лучей плавников (D III 7, A II 6, P I 12–15, V I 6, C 9+9), а также количество чешуй в боковой линии (39–40) полностью соответствуют диагностическим признакам рода Gobio. Это может свидетельствовать о правильности систематической идентификации образцов, определенных в ходе исследования.
Результаты морфометрического анализа показали относительную стабильность пропорций тела. Длина головы составляет 23,94–28,07 % от стандартной длины (SL), что свидетельствует о приспособленности вида к бентическому образу жизни [10; 11]. Высота тела, измеренная у основания спинного плавника, немного меньше длины головы, что указывает на вытянутую и низкопрофильную форму тела, являющуюся благоприятной для передвижения в условиях течения. Преддорсальная длина составляет почти половину стандартной длины, тогда как постдорсальная длина всегда меньше, что указывает на важную роль спинного плавника в поддержании равновесия тела и механике плавания [12; 13]. Наибольшая высота среди плавников наблюдается у спинного плавника, что можно рассматривать как адаптацию, обеспечивающую устойчивое плавание у дна водоема. Длина хвостового стебля превышает его высоту в 1,60–2,24 раза, что свидетельствует о хорошо развитой хвостовой части и способности к быстрым движениям [14]. Соотношение расстояний между грудными и брюшными и брюшными и анальными плавниками указывает на пропорциональное расположение сегментов тела.
Показатели, характеризующие голову, также тесно связаны с экологическими адаптациями. Высота головы, измеренная в затылочной области, составляет 65–70 % длины головы (HL), что косвенно может указывать на развитие челюстной мускулатуры. Посторбитальная длина головы превышает длину рыла, а средний размер глаза указывает на достаточное развитие органов зрения и чувств для условий придонной среды реки [15].
В целом полученные морфометрические показатели свидетельствуют о предположительной адаптации Gobio lepidolaemus к условиям р. Чодаксай и относительно стабильной фенотипической структуре.
Заключение
Проведенное исследование позволило впервые зафиксировать присутствие Gobio lepidolaemus в р. Чодаксай, что расширяет представления о современном распространении данного вида в пределах Ферганской долины. Полученные морфометрические и биоэкологические данные в целом согласуются с литературными сведениями и подтверждают корректность видовой идентификации исследованных экземпляров.
Анализ морфометрических показателей показывает относительную стабильность пропорций тела и отсутствие выраженной изменчивости в пределах изученной выборки, что может свидетельствовать о сформировавшейся и адаптированной к локальным условиям популяции. Выявленные особенности строения, в частности пропорции тела, головы и плавников, указывают на приспособленность вида к бентическому образу жизни в условиях проточного водоема.
В то же время ограниченный объем выборки не позволяет делать окончательные выводы о популяционной структуре, динамике роста и степени внутривидовой изменчивости. В связи с этим представленные результаты следует рассматривать как предварительные. Дальнейшие исследования, включающие более широкий материал и сравнительный анализ с другими популяциями, необходимы для углубленного понимания биоэкологии и систематического положения Gobio lepidolaemus в регионе.
Конфликт интересов
Финансирование
Библиографическая ссылка
Хамдамов А.Р. ВПЕРВЫЕ ВЫЯВЛЕННЫЙ GOBIO LEPIDOLAEMUS (KESSLER, 1872) ИЗ Р. ЧОДАКСАЙ В ИХТИОФАУНЕ ФЕРГАНСКОЙ ДОЛИНЫ // Научное обозрение. Биологические науки. 2026. № 3. С. 44-49;URL: https://science-biology.ru/ru/article/view?id=1466 (дата обращения: 24.08.2026).
DOI: https://doi.org/10.17513/srbs.1466